Les anophèles

Biologie, transmission du Plasmodium et lutte antivectorielle

Pierre Carnevale et Vincent Robert (dir.)

DOI : 10.4000/books.irdeditions.10374

Éditeur : IRD Éditions

Année d'édition : 2009

Date de mise en ligne : 18 juillet 2017

Collection : Didactiques

ISBN électronique : 9782709922838

http://books.openedition.org

Édition imprimée

ISBN : 9782709916622

Nombre de pages : 391-[8]

Référence électronique

CARNEVALE, Pierre (dir.) ; ROBERT, Vincent (dir.). Les anophèles : Biologie, transmission du Plasmodium et lutte antivectorielle. Nouvelle édition [en ligne]. Marseille : IRD Éditions, 2009 (généré le 18 septembre 2020). Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/irdeditions/10374>. ISBN : 9782709922838. DOI : https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.10374.

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© IRD Éditions, 2009

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Le paludisme est la première parasitose humaine par sa fréquence et sa gravité. Son contrôle constitue l'un des principaux objectifs du millénaire. Véhiculé par un moustique anophèle, le paludisme est cosmopolite, mais connaît une situation épidémiologique particulièrement préoccupante en Afrique subsaharienne où ce fléau est une des premières causes de mortalité infantile. La lutte contre le paludisme repose sur une parfaite connaissance du vecteur, y compris dans les régions où il est présent sans transmettre le parasite, comme en Europe actuellement, où son retour n'est pas exclu…

Cet ouvrage présente une synthèse sur l'identification et la bio-écologie de l'anophèle, depuis la larve jusqu'à l'adulte. Il montre la capacité vectorielle du moustique, le mode de transmission du Plasmodium en fonction du biotope et des conditions environnementales, et de là expose les principes et méthodes de lutte.

L'ouvrage s'adresse aux étudiants et aux chercheurs concernés par l'épidémiologie des maladies transmissibles, ainsi qu'aux décideurs et aux agents de santé publique chargés de la prévention de ces maladies. Il constitue une référence actualisée sur les anophèles et la lutte antivectorielle.

Sommaire

Remerciements

Pierre Carnevale et Vincent Robert

Préface

Professeur Jean Roux

Introduction

1. Position systématique

2. Morphologie

L’ŒUF

LA LARVE

LA NYMPHE

L’ADULTE

L’ANATOMIE INTERNE DES ADULTES

3. Bio-écologie

BIOLOGIE LARVAIRE

BIOLOGIE DES ADULTES

ÉTHOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES ADULTES

4. Les principales espèces vectrices

LES NOTIONS D’ESPÈCE, COMPLEXE ET GROUPE D’ESPÈCES

LA RÉPARTITION DES PRINCIPAUX ANOPHÈLES VECTEURS

LES MÉTHODES D’IDENTIFICATION DES ESPÈCES

PHYLOGÉNIE DU GENRE ANOPHELES

GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS DE VECTEURS

5. La transmission vectorielle des plasmodies humaines

INFECTIVITÉ DES SUJETS HUMAINS POUR LES VECTEURS

COMPATIBILITÉ ANOPHELES-PLASMODIUM ET COMPÉTENCE VECTORIELLE

LE DÉVELOPPEMENT EXTRINSÈQUE OU SPOROGONIE

INTÉGRATION DES CYCLES GONOTROPHIQUES ET DU DÉVELOPPEMENT SPOROGONIQUE : IMPORTANCE DE LA LONGÉVITÉ DES VECTEURS

LES INDICATEURS DE LA TRANSMISSION

LA DYNAMIQUE DE LA TRANSMISSION : LE RYTHME ET L’INTENSITÉ

MODÉLISATION DE LA TRANSMISSION

6. Faciès et typologie du paludisme en Afrique sud-saharienne

HISTORIQUE DU CONCEPT

DIVERSITÉ DES FACIÈS ÉPIDÉMIOLOGIQUES

7. Les fondements de la lutte antivectorielle (LAV)

LES INDICATIONS POUR LA LAV

LES INDICATEURS DE LA LAV

LES INFORMATIONS ENTOMOLOGIQUES DE BASE POUR LA LAV

LE PROCESSUS DÉCISIONNEL

LA RÉSISTANCE AUX INSECTICIDES

8. Les méthodes de la lutte antivectorielle

LA LIMITATION DU CONTACT HÔTE/VECTEUR

LA LIMITATION DE LA DENSITÉ

LA LIMITATION DE LA LONGÉVITÉ

9. Prospective en fonction de l’évolution du climat

POTENTIEL PALUDOGÈNE

INFLUENCES DES MODIFICATIONS CLIMATIQUES

RÉFLEXIONS

Conclusion

RÉFLEXION SUR QUELQUES ÉLÉMENTS DE L’HISTOIRE DU PALUDISME

LUTTE ANTI-ANOPHÉLIENNE ET INTERACTIONS HOMME/VECTEUR/PARASITE

L’ENTOMOLOGIE MÉDICALE, SCIENCE MULTIDISCIPLINAIRE

Postface

Professeur Pierre Ambroise-Thomas

Photographies

Bibliographie

Remerciements

Pierre Carnevale et Vincent Robert

Il nous est agréable de remercier ici les collègues et amis qui ont travaillé à la rédaction d’un ou plusieurs chapitres et qui sont légitimement associés comme co-auteurs de ce livre. Mais d’autres ont effectué un indispensable travail de lecture critique, tels que Jean-Marc Hougard, Carlo Costantini, Karine Mouline, Fabrice Chandre, avec une mention spéciale pour Jean-Bernard Duchemin, comme lecteur, et Jean-Philippe Chippaux, comme directeur de la collection Didactiques, qui ont revu l’intégralité du manuscrit.

Des remerciements pleins de reconnaissance sont destinés aux auteurs de la préface et de la postface, respectivement Jean Roux et Pierre Ambroise-Thomas.

Nous voudrions aussi mentionner notre maître et ami, Jean Mouchet dont le superbe livre Biodiversité du paludisme avec la somme des connaissances qui y est synthétisée a pour nous constitué une puissante incitation pour la mise en chantier et l’achèvement du présent ouvrage.

Ceux dont le nom a ici été omis nous pardonneront ; ce n’est en rien intentionnel.

Préface

Professeur Jean Roux

Plus d’un siècle s’est écoulé depuis les grandes découvertes par Alphonse Laveran (1880) de l’agent causal du paludisme puis par Ronald Ross (1897) et Giovanni-Battista Grassi (1899) du rôle vecteur de l’anophèle dans sa transmission.

Or le paludisme reste, malheureusement, de nos jours un des grands fléaux de l’humanité. Il sévit dans les zones tropicales et particulièrement en Afrique sud-saharienne. Dans le monde, un milliard d’individus seraient infectés. Deux millions d’enfants africains en mourraient chaque année. En dépit de leur imprécision, ces chiffres de morbidité et de mortalité palustres sont impressionnants. À cela, il faut ajouter le fardeau socio-économique considérable que fait peser le paludisme sur des pays déjà déshérités. Ces estimations ont le mérite d’attirer l’attention sur le problème posé par cette endémie. Mais elles ont le défaut d’être globales et de masquer ainsi la très grande diversité des situations dans les différentes zones d’endémie qui devraient être considérées de façon particulière.

Pourtant, depuis des décennies, les observations, les recherches et les essais de lutte ou de contrôle du paludisme sont extrêmement nombreux. Ces actions ont certes permis de restreindre les aires de répartition géographique de l’endémie, de proposer de nouvelles thérapeutiques efficaces et des prises en charge des malades plus correctes. Mais, sans aucun doute, au vu de l’ampleur des moyens consentis, il existe un contraste évident entre l’importance de tous les efforts déployés et la relative modestie des résultats obtenus. Il nous semble essentiel que l’on réfléchisse profondément et sincèrement sur les raisons de ce constat afin d’en tirer tous les enseignements utiles pour le futur.

C’est dans ce contexte que Pierre Carnevale, Vincent Robert et leurs collègues proposent cet excellent ouvrage. Tous deux entomologistes médicaux, chercheurs de l’IRD, ont passé la plus grande partie de leur carrière à étudier le paludisme dans diverses régions d’Afrique. Ce sont à la fois des scientifiques de haute qualité et des hommes de terrain riches d’une très grande expérience.

Leur ouvrage centré sur le deuxième volet du triptyque « parasite-vecteur-homme » ressort autant de l’entomologie médicale que de la paludologie. Très complet, fouillé et précis, il fourmille d’observations actualisées et récentes, effectuées sur le terrain dans l’ensemble des pays d’endémie palustre. Les démonstrations s’appuient sur des données chiffrées quantitatives recueillies strictement selon les règles de la recherche scientifique. On passe de la taxonomie morphologique à la biologie moléculaire, de la biologie des vecteurs à l’écologie, des observations descriptives aux modèles mathématiques. Au-delà de l’entomologie, les auteurs font appel à certaines connaissances en médecine, immunologie, parasitologie, génétique et même chimie. Mais toujours le propos est clair et facile à lire, empreint de réalisme et du souci de proposer en fin de compte des mesures de prévention adaptées aux conditions locales.

Il est certain que ce livre deviendra une référence pour tous les entomologistes médicaux étudiants ou seniors en quête d’une précision ou d’une référence. Il devrait tout autant se révéler indispensable à tous les scientifiques qui œuvrent dans le domaine de la paludologie, des médecins aux épidémiologistes, aux immunologistes, aux généticiens… En particulier, ils pourront y puiser toutes les informations sur cette étape essentielle qu’est la transmission du parasite avec ses diverses caractéristiques afin de les prendre en compte dans leurs propres études. Les chercheurs de laboratoire trouveront dans cet ouvrage ces réflexions indispensables que seules les observations de terrain rendent possibles. Les responsables de santé publique pourront le consulter avant de décider certaines de leurs actions de lutte, voire pour bien situer et adapter ce qui leur est proposé en matière de stratégie par des grands organismes internationaux. Finalement, je pense que ce livre s’adresse à toute personne désireuse de mieux comprendre les mécanismes complexes qui interviennent dans le paludisme.

Pour ma part, médecin biologiste, non entomologiste, longtemps impliqué dans des recherches appliquées de terrain, j’ai pris beaucoup de plaisir à sa lecture, d’autant que beaucoup de passages me rappelaient certaines anecdotes vécues avec les deux coauteurs principaux alors qu’au début des années 1980 nous étions chercheurs au centre Muraz à Bobo-Dioulasso. Qu’on me permette au gré de ce texte d’en rappeler quelques-unes qui viennent conforter certains propos de ce livre.

Par exemple celle-ci : des résultats d’enquêtes de morbidité dans les environs de Bobo nous étonnaient fort car les villages des zones de riziculture où pullulaient les anophèles apparaissaient moins atteints par le paludisme que des villages voisins de savane. Nos amis entomologistes nous démontrèrent que, dans ces zones de rizières, le turn over de vie des anophèles était tel que les femelles avaient une longévité qui ne leur permettait pas de transmettre les parasites. En matière de paludisme, il faut souvent se méfier de certaines idées trop facilement colportées. Non, en région tropicale toute étendue de rizières n’est pas synonyme de zone de transmission palustre : car les moustiques qui y pullulent ne sont pas forcément vecteurs comme c’est le cas dans les grandes plaines rizicoles du sud-est de l’Asie ou alors si ce sont bien des anophèles bons vecteurs, les femelles n’ont pas toujours la capacité de transmettre. Les auteurs ont bien raison de mettre en exergue cette notion essentielle : « seule est dangereuse la piqûre d’une femelle anophèle déjà infectée lors d’une précédente piqûre ».

En vérité, les études sur la transmission vectorielle sont à la base de toute enquête et de toute réflexion sur l’importance du paludisme en une zone donnée. Les auteurs montrent parfaitement que les caractéristiques diverses de la transmission permettent de décrire différents faciès de transmission qui eux-mêmes conditionnent divers faciès épidémiologiques du paludisme. Bien entendu, à ce dernier niveau intervient l’état de prémunition de l’hôte. Ce phénomène naturel d’acquisition d’une résistance immunitaire est un bienfait pour les populations des zones d’endémie. Remarquablement décrite par E. Sergent, cette prémunition est malheureusement fragile, longue à apparaître et, pour se consolider, nécessite d’être entretenue par des infections répétées. Elle ne devient donc efficace qu’après qu’ait été payé par les populations un lourd tribut en termes de morbidité et de mortalité. Elle est donc étroitement liée aux différentes caractéristiques de la transmission. C’est l’étude du couple « transmission-prémunition » qui est à la base de toute compréhension du problème posé par le paludisme endémique dans une région donnée. Il y a un paludisme maladie et un paludisme infection asymptomatique qui favorise l’acquisition d’une prémunition. En l’état actuel de nos moyens de lutte, combattre le premier et admettre, voire préserver le second, devraient être nos objectifs. Ces idées entretenaient nos réflexions au centre Muraz et en 1983 nous écrivions ensemble une monographie sur « les paludismes » en Afrique noire1 qui mettait l’accent sur ces faciès épidémiologiques et aussi sur l’intérêt de la quantification des infections. Une quinzaine d’années plus tôt, était constatée l’impossibilité de la mise en place du grand programme mondial d’éradication du paludisme basé sur une stratégie très simple (simpliste ?) et univoque : les aspersions domiciliaires de DDT sur l’ensemble des régions d’endémie. Nous pensions que ce programme n’avait pas pris en compte ces notions essentielles dont nous venons de parler. Nous continuons de penser que toute nouvelle stratégie de lutte antipalustre doit prendre en compte cette notion de diversité et que les mesures préconisées doivent être adaptées aux situations locales2.

Par ailleurs, à juste titre, les auteurs développent largement la question des gîtes larvaires liés aux activités anthropiques et aux modifications de l’environnement. Il s’agit là d’un problème qui devient de plus en plus préoccupant à l’heure où de nombreux gouvernements appuyés par des organismes internationaux lancent de grands programmes de développement hydro-agricole avec en particulier la construction de très nombreux petits barrages dans les zones de savane. Il est évidemment hors de question de s’opposer à ces projets qui conditionnent le développement économique mais il serait judicieux d’imposer que ces projets prévoient un volet sanitaire dans leur élaboration. Le coût d’un tel volet serait très réduit par rapport au budget total de ces opérations, mais il permettrait de réaliser des études sanitaires et environnementales concernant plusieurs endémies et en particulier le paludisme, d’évaluer les risques et de mettre en place des mesures préventives et curatives adaptées.

La partie lutte antivectorielle est traitée en détail et de façon complète. On y trouve beaucoup de précisions et d’informations. Pour ma part, je constate que de nos jours, sur le plan des actions concrètes à appliquer sur le terrain, des progrès certains ont été réalisés en matière de diagnostic par l’utilisation de bandelettes pourtant encore d’un coût trop élevé et aussi en matière de traitements efficaces capables de contrer les phénomènes de résistance du parasite aux antimalariques. Mais, c’est l’utilisation des moustiquaires imprégnées d’insecticides qui est proposée par l’OMS comme stratégie de prévention d’envergure. De nombreux essais plus ou moins étendus ont été effectués dans le monde et en particulier en Afrique sud-saharienne. Des campagnes d’envergure étendues à l’ensemble d’un État sont maintenant en cours au Togo et au Niger. Nous disposons donc de nombreuses observations et évaluations scientifiques quant à l’efficacité de cette méthode. C’est un fait qu’elle entraîne une chute de la transmission et une réduction des épisodes cliniques et aussi de la mortalité. Notre objectif essentiel n’est-il pas d’empêcher les populations des zones d’endémie de souffrir et de mourir du paludisme ? D’ailleurs, et c’est très important, cette méthode n’entrave pas l’acquisition d’une prémunition même si elle peut influer sur elle. On peut regretter que cette méthode rencontre pourtant l’opposition de certains scientifiques dont les critiques d’ailleurs s’opposent. Certains pensent qu’à long terme cela va empêcher l’acquisition de cette heureuse prémunition qu’il faut respecter à tout prix. Il s’agit là d’une idée théorique qui supposerait pour arriver à ce stade que les populations vivent en permanence sous des moustiquaires comme sous une cloche. D’autres au contraire, avec un souci extrême de l’éthique, lui reprochent de laisser se développer les infections. Pourtant on sait bien que la chimioprophylaxie hebdomadaire systématique longtemps préconisée par l’OMS a laissé un souvenir médiocre. Cela ne marche pas. D’abord parce qu’elle est irréalisable en pratique, ensuite parce qu’elle inhibe l’acquisition de la prémunition et qu’elle favorise la résistance du parasite aux antimalariques utilisés. C’est pourquoi, au début des années 1980, nous avions préconisé une véritable chimioprophylaxie de la létalité palustre en zones d’endémie basée sur un traitement antimalarique systématique devant tout accès fébrile, en association ou non avec d’autres traitements. Prise en compte par l’OMS, cette stratégie est en fait spontanément suivie dans les structures de santé des pays d’endémie. Améliorons-la par les possibilités nouvelles de meilleurs diagnostics et de traitements plus efficaces que nous avons évoquées plus haut. On peut aussi y rattacher dans une attitude préventive, les traitements spécifiques périodiques de certains groupes à risque comme les femmes enceintes par exemple. Mais évitons le dogmatisme, restons réalistes et pragmatiques, sachons utiliser toutes les armes à notre disposition en les adaptant aux diverses situations. Dans cet esprit, il faut encourager l’utilisation très large des moustiquaires imprégnées dont les effets bénéfiques sont à présent prouvés.

Je ne peux m’empêcher de rappeler ici que c’est en 1984, lors d’un grand congrès international sur le paludisme3, que Pierre Carnevale a présenté ce nouveau moyen de lutte que sont les moustiquaires imprégnées d’insecticides. Après de très nombreuses communications de parasitologie fondamentale et surtout d’immunologie et de biologie moléculaire, la dernière après-midi était consacrée enfin aux recherches de terrain. La présentation de Pierre Carnevale fut accueillie poliment mais avec beaucoup d’incrédulité et même une certaine condescendance chez certains. Pendant très longtemps, cette idée originale mais trop simple, issue du centre Muraz-OCCGE, fut jugée plutôt folklorique. Elle fut l’objet de bien des sarcasmes… Je peux en témoigner. Il faut dire qu’à l’époque, après l’abandon du grand programme d’éradication, les paludologues de terrain n’étaient plus très écoutés. De façon sans doute excessive, la communauté scientifique avait basculé et mettait tous ses espoirs dans les sciences fondamentales et la survenue d’un vaccin contre le paludisme qu’on nous promettait dans les dix prochaines années… Voilà encore une belle leçon à méditer. Entendons-nous bien. En matière de paludisme, les recherches fondamentales restent absolument nécessaires, et en particulier sont prioritaires celles visant à l’obtention d’un vaccin utilisable dans les pays d’endémie. En attendant leurs résultats, les populations de ces régions souffrent et meurent du paludisme. Notre devoir est de nous en préoccuper. Nous devons les soulager.

Je parlais de réalisme et de pragmatisme. Ce sont des qualités que l’on doit retrouver chez les chercheurs de terrain. Les auteurs de cet ouvrage et leurs collaborateurs le sont profondément. Être un scientifique effectuant ses recherches sur le terrain, là où se passe le phénomène étudié, suppose aussi d’autres qualités. En particulier, avoir une excellente connaissance des avancées de la science dans son propre domaine afin de pouvoir les utiliser au mieux dans ses propres études. Mais, sur le terrain, on ne travaille pas sur un aspect particulier que l’on peut cerner en laboratoire avec éventuellement l’aide d’animaux d’expérience ; au contraire, on a affaire à des phénomènes complexes touchant des populations d’individus. Dans notre cas, il s’agit d’hommes, de moustiques et de Plasmodium. Il est alors nécessaire d’être attentif à ce qui se passe à côté de son propre domaine et de prendre en compte les données fournies par d’autres disciplines scientifiques, par exemple dans le cadre de la paludologie : la médecine clinique et la physio-pathologie, l’épidémiologie, l’immunologie, la génétique ou encore la socio-anthropologie, la climatologie, l’écologie… Il y a un siècle un chercheur pouvait espérer approcher de cette polyvalence. Ce fut le cas par exemple de biologistes pasteuriens, d’ailleurs souvent aussi médecins. Ce n’est plus vraiment possible de nos jours vue l’étendue, sans cesse progressive de nos connaissances dans les diverses disciplines biologiques. Sur le terrain, on contourne cette limite en travaillant de plus en plus en équipes pluridisciplinaires. Dans des institutions diverses, Pierre Carnevale et Vincent Robert, entomologistes médicaux, ont vécu très concrètement cette nécessaire pluridisciplinarité dont ils ont su tirer le meilleur parti. Ils y sont l’un et l’autre particulièrement attachés.

L’entomologie médicale est en soi une véritable discipline scientifique dont nous avons un besoin indispensable pour l’étude des maladies transmises par des vecteurs au sens large du mot. Différentes espèces de moustiques, mouches, phlébotomes, puces, tiques… voire mollusques interviennent dans la transmission de nombreuses maladies. J’en oublie sans doute et je laisse le soin au lecteur de relier ces noms énumérés à leurs maladies correspondantes. Et pourtant, on ne peut qu’être inquiet en constatant que cette discipline scientifique se trouve plutôt en difficulté. À ma connaissance, en Europe, il n’existe que quelques rares cours d’entomologie médicale, en Angleterre, en Belgique… En France, il existait à l’Orstom, devenu IRD, un grand cours très réputé qui a produit plusieurs générations d’entomologistes médicaux dont certains de grand renom, qui ont apporté beaucoup à nos connaissances et sont à l’origine d’un grand nombre d’actions de lutte remarquables contre différentes maladies à transmission vectorielle. Ce cours se déroulait sur deux années, l’une se passait à l’IRD, l’autre dans les laboratoires de l’institut Pasteur. Hélas, l’IRD a supprimé cette formation il y a quelques années. C’est pourquoi il faut saluer la reprise d’un enseignement comparable dans le master international d’entomologie médicale et vétérinaire au Bénin, co-organisé par l’université d’Abomey-Calavi et l’université de Montpellier-II. Par ailleurs, un cours Pasteur, co-organisé par l’institut Pasteur de Paris et l’IRD, continue à former, tous les deux ans, en deux mois, une petite promotion d’entomologistes médicaux. Il serait sans doute important de redonner plus de vigueur à l’entomologie médicale française qui fut et reste prestigieuse et reconnue dans le monde entier. Oui, l’entomologie médicale est une discipline à part entière et indispensable.

Le lecteur trouvera sans doute passionnant l’ouvrage remarquable que nous présentent Pierre Carnevale, Vincent Robert et leurs collaborateurs. Qu’ils en soient félicités et remerciés. D’autant plus que ce livre vient parfaitement à point. Au moment où la communauté internationale, avec l’aide de puissants organismes comme le Fonds global, la Banque mondiale ou l’OMS, semble bien décidée à s’attaquer au problème posé par le paludisme dans le monde et à y consacrer des moyens considérables. Dans ce contexte, cet ouvrage apportera sans doute une excellente contribution aux réflexions en cours. Plus d’un siècle après les grandes découvertes fondatrices, après bien des tâtonnements et des déceptions, il est bien possible que dans les décennies qui viennent, l’humanité arrive enfin à maîtriser ce fléau qu’est pour elle le paludisme. Nous en formulons l’espoir.

Notes

1 Baudon D., Roux J., Carnevale P., Molez J.-F., Gazin P., 1984 – Les paludismes en Afrique intertropicale - Stratégies de contrôle des paludismes. Études Médicales, 3 : 167-176.

2 Baudon D., Carnevale P., Ambroise-Thomas P., Roux J., 1987 – La lutte antipaludique en Afrique : de l’éradication du paludisme au contrôle des paludismes. Rev. Épidémiol. Santé Publ., 35 : 401-415.

3 Darriet F., Robert V., Vien D.T., Molez J.-F., Carnevale P., 1984 – « First evaluation of permethrine impregnated bed-nets for malaria vector control in a west Africa pilot-village ». In : Abstract of the XIth International congress for tropical medicine and malaria, Calgary, Canada, 16-22 September, p. 33.

Auteur

Professeur Jean Roux

Médecin général du Service de santé des Armées (R)
Réseau international des instituts Pasteur (R)

Introduction

Depuis les travaux de Ross (1897) en Inde et de Grassi et ses collaborateurs (1899a, 1899b) en Italie on sait que le parasite du paludisme (découvert par Laveran en 1880 en Algérie) n’est pas véhiculé par le mauvais air « mal’aria » mais transmis d’homme à homme par l’intermédiaire d’un vecteur biologique, un moustique du genre Anopheles (étymologiquement, du grec « a » privatif et « Opheles » utile, autrement dit insecte dénué d’utilité).

L’entomologie est un des volets de l’étude du (des) paludisme(s) et la lutte antivectorielle fait partie de la lutte antipaludique dont elle représente une des premières méthodes de prévention (Ross, 1911 ; OMS, 1994). Mais pour être efficace cette lutte antivectorielle doit être basée, notamment, sur une identification spécifique, voire sub-spécifique, des vecteurs et une connaissance approfondie de leur biologie dans les zones considérées.

Il existe 484 « espèces » d’anophèles (Harbach, 2004), mais seulement une soixantaine assurent, avec plus ou moins d’efficacité, la transmission des plasmodies humaines. Les anophèles ont également une importance en santé humaine par la transmission de la filaire de Bancroft, Wuchereria bancrofti et d’arbovirus (O’Nyong Nyong, Tataguine, Nyando, Trubanaman, etc.).

Les anophèles ont une répartition quasiment mondiale à l’exception des zones polaires (nord du Canada, Alaska, nord de la Sibérie, Groenland, Islande, Antarctique), des îles du Pacifique central (à l’est du Vanuatu comme les îles de la Polynésie française) ou occidental (Nouvelle-Calédonie), de quelques îles isolées de l’Atlantique (Sainte-Hélène, Açores, Madères, etc.) et de l’océan Indien (Seychelles, Rodrigues, Kerguelen), ainsi que des Falkland, du sud du Chili et de l’Argentine, etc. Certaines espèces ont une aire de distribution limitée à des milieux particuliers (espèces cavernicoles troglobies ou troglophiles comme Anopheles hamoni ou An. caroni), d’autres ont une répartition plus large comme les espèces du complexe Gambiae trouvées de la frange sahélienne sud-saharienne à l’Afrique australe en passant par la forêt d’Afrique centrale. La colonisation d’un biotope est essentiellement liée à l’écologie larvaire qui peut être plus ou moins stricte, et inféodée à certains environnements, ou ubiquiste et adaptée à une large gamme de milieux.

Encadré 1. Le taxon Anopheles, questions d’orthographe

Le cycle biologique des anophèles comprend deux phases (fig. 1) :

une phase aquatique pour les stades préimaginaux ou immatures, œuf, larves (avec 4 stades larvaires entrecoupés chacun d’une mue) et nymphe ; les stades larvaires concernent une période de croissance avec une augmentation notable de taille qui peut être de l’ordre de 10 fois, du stade I au stade IV ; ce phénomène d’accroissement ne se retrouvera plus dans la phase ultérieure ;

une phase aérienne pour le stade adulte ou imaginal, avec des mâles et des femelles. C’est la période de reproduction et de dispersion. Le mâle se nourrit exclusivement de jus sucrés, tandis que la femelle s’alimente non seulement de jus sucrés (qui procurent l’énergie nécessaire pour le vol) mais aussi de sang humain et (ou) animal qui permet le développement des ovaires. Chez les anophèles, seule la femelle est hématophage, et c’est au cours d’un repas de sang qu’elle peut ingérer et (ou) transmettre le parasite.

Figure 1. Le cycle biologique des anophèles
Ce cycle est fondamentalement similaire pour tous les moustiques, mais avec des variations éthologiques selon les espèces et les conditions écologiques.

Encadré 2
Principales étapes de l’entomologie médicale sur les anophèles
L’étude des vecteurs et la lutte antivectorielle impliquent 5 étapes de base :
■ reconnaître les Culicidae (= moustiques) des autres diptères qui paraissent présenter certaines similitudes morphologiques (Tipulidae, Chironomidae…), mais ne piquent pas ;
■ reconnaître les anophèles des autres moustiques ;
■ identifier les différentes espèces (et sous-espèces) d’anophèles et les vecteurs ;
■ étudier la biologie, larvaire et imaginale, les comportements trophiques, les variations saisonnières de densité, de longévité et d’infectivité, évaluer la capacité vectorielle, etc. ;
■ en déduire les moyens et les stratégies de lutte appropriés, en particulier par l’analyse de la sensibilité des populations aux insecticides et le suivi de son évolution lors de campagnes de lutte avec l’emploi d’insecticides.

Photo 1. Émergence imaginale d’un Toxorhynchites, passage de la vie aquatique à la vie adulte d’un moustique
© S. Doggett

1. Position systématique

Les vecteurs des plasmodies de mammifères, y compris les plasmodies humaines appartiennent tous au genre Anopheles qui occupe une position taxonomique bien précise (Encadré 3).

Encadré 3. Position taxonomique des anophèles (d’après Knight et Stone, 1977)

La famille des Culicidae, synonyme du terme courant de « moustiques », comprend plus de 3 300 espèces regroupées en 37 genres. Elle est divisée en 2 sous-familles :

Culicinae qui comprend tous les genres de moustiques (34) autres que ceux de la sous-famille Anophelinae, avec les genres Culex, Aedes, Mansonia, Haemagogus, Sabethes, Psorophora, Toxorhynchites, etc. ; ce sont des moustiques vulnérants (à l’exception des Toxorhynchites) et, pour certains, vecteurs de maladies humaines (fièvre jaune, dengue, Chikungunya, filarioses, etc.) et animales (Plasmodium d’oiseaux et de reptiles, fièvre de la vallée du Rift, West Nile, filarioses, etc.). On notera que les classifications récentes placent le genre Toxorhynchites dans une tribu à part au sein des Culicinae (Harbach & Kitching, 1998) ; ce sont de gros moustiques non vulnérants dont la trompe ne permet pas de piquer ; les larves sont carnivores et ont été utilisées en lutte biologique sans donner de résultats durables (voir photos ci-après).

Anophelinae qui comprend les vecteurs de toutes les espèces de Plasmodium parasitant les sujets humains.

Photo 2. Toxorhynchites femelle
© S. Doggett

Photo 3. Toxorhynchites mâle
© S. Doggett

Photo 4. Culex pipiens
© IRD/N. Rahola

Photo 5. Aedes albopictus
© CDC/J. Gathany

Photo 6. Aedes aegypti
© IRD/N. Rahola

Photo 7. Anopheles amictus
© R. C. Russell

Encadré 4
Création du genre Anopheles par J. W. Meigen en 1818
Johann Wilhem Meigen publie en 1818 à Aachen (Aix-la-Chapelle) un ouvrage fondateur sur la systématique et la classification des Diptères, Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten (Description systématique des insectes à deux ailes d’Europe).
Le genre Anopheles y est créé, comprenant deux espèces An. bifurcatus Linn. et An. maculipennis Hoffingg. précédemment décrites sous le genre Culex. La première de ces espèces n’était à l’époque pas connue comme hématophage et, comme le souligne Roubaud (1918), étymologiquement, le terme Anopheles signifie : qui est sans utilité, qui n’est bon à rien ; cela est à mettre en liaison avec le fait que, dans les climats tempérés, les anophèles autochtones ne prennent qu’exceptionnellement leurs repas de sang sur l’homme.

Reproduction de la page de titre originale du livre de J.W. Meigen, 1818

© IRD/V. Robert

Carton à insecte de la collection Meigen, au laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’histoire naturelle à Paris

© IRD/V. Robert

Reproduction de la planche originale de J.W. Meigen, 1818

© IRD/V. Robert

Le catalogue des moustiques du monde de Knight et Stone (1997) reconnaît trois genres dans la sous-famille des Anophelinae :

le genre Chagasia Cruz, 1906, avec 4 espèces, toutes en région néotropicale, du Mexique à l’Argentine ; ce sont des moustiques forestiers, zoophages et non vecteurs d’agents du paludisme ;

le genre Bironella Theobald, 1905, avec 2 sous-genres : Bironella Theobald, 1905 avec 5 espèces et Brugella Edwards, 1930, avec 2 espèces. Ces espèces sont présentes en région australienne et ne sont pas vectrices d’agents du paludisme ;

le genre Anopheles Meigen, 1818. Reinert (2001) recommande d’utiliser An. comme abréviation du nom de genre, et nous nous y conformerons ici. Anopheles regroupe 6 sous-genres revus par Harbach (2004) :

le sous-genre Anopheles Meigen, 1818, avec 189 espèces cosmopolites dont les vecteurs An. atroparvus, An. labranchiae, An. maculipennis, An. sacharovi, An. messeae, An. freeborni, An. hermsi, An. quadrimaculatus, An. pseudopunctipennis, An. vestitipennis, An. sinensis, An. barbirostris, etc. ;

le sous-genre Cellia Theobald, 1902, avec 239 espèces de l’Ancien Monde dont les vecteurs An. balabacensis, An. culicifacies s.l., An. funestus, An. gambiae s.l., An. nili, An. moucheti, An. pharoensis, An. sergentii, An. stephensi, An. maculatus s.l., An. farauti, An. dirus s.l., An. subpictus, An. superpictus, An. sundaicus s.l., An. minimus s.l., An. amictus, etc. ;

le sous-genre Nyssorhynchus Blanchard, 1902, avec 33 espèces néotropicales, dont les vecteurs An. albimanus, An. albitarsis, An. aquasalis, An. darlingi, An. nuneztovari, etc. ;

le sous-genre Kerteszia Theobald, 1905, avec 12 espèces néotropicales dont An. bellator, vecteur d’agents de paludisme et inféodé aux broméliacées aux stades préimaginaux ;

le sous-genre Lophopodomyia Autunes, 1937, avec 6 espèces néotropicales ;

le sous-genre Stethomyia Theobald, 1902, avec 5 espèces néotropicales.

Le genre Anopheles comprend 484 espèces selon Harbach (2004), mais le nombre est variable selon les auteurs avec les récents travaux de morphotaxonomie, de cytotaxonomie ou de taxonomie moléculaire. De nouvelles espèces au sein des complexes d’espèces jumelles (cf. chapitre 4) peuvent être identifées ou des synonymies reconnues. Une soixantaine d’espèces environ sont des vecteurs, dont une trentaine sont de bons vecteurs ; leur distribution et leur efficience varient selon les régions géographiques. En Afrique sud-saharienne, on considère qu’il existe quelque 150 espèces d’anophèles, dont une douzaine sont d’excellents vecteurs et certains parmi les meilleurs vecteurs mondiaux, comme An. gambiae, An. arabiensis, An. funestus, An. nili, An. moucheti.

2. Morphologie

Les moustiques sont des insectes à métamorphose complète (insectes holométaboles) de sorte que l’adulte, la larve et la nymphe ont des morphologies très différentes, adaptées à leurs modes de vie, aquatique pour les stades préimaginaux et aérien pour le stade adulte ou imaginal.

La morphologie externe des larves et des adultes permet la différenciation rapide au niveau de la sous-famille (Anophelinae versus Culicinae) et des genres. Au niveau spécifique, la morphologie externe permet aussi de différencier les espèces entre elles. Cependant, dans le cas d’espèces jumelles, il faut souvent faire appel à des techniques complémentaires : croisements, cytogénétique, analyses isoenzymatiques, biologie moléculaire.

L’ŒUF

Une ponte d’anophèle est composée habituellement de 50 à 300 œufs, de forme allongée, chacun ayant 1/2 millimètre de longueur. Les œufs sont pondus de couleur blanche, puis brunissent. Les œufs d’Anopheles sont pondus isolément, en vol, sur la surface de l’eau, et possèdent généralement deux flotteurs latéraux (fig. 2).

Figure 2. Œufs d’Anopheles, d’après RUSSELL et al., 1963

L’œuf comprend 3 membranes : la première (interne) entoure le vitellus et l’embryon, la deuxième est l’endochorion qui va durcir peu après la ponte et être colorée (brun foncé), la troisième (externe) est l’exochorion qui présente différentes ornementations. La forme et l’ornementation des œufs ont permis la première reconnaissance des différentes espèces du complexe An. maculipennis dans la région paléarctique (= Eurasie) (fig. 3) et, de ce fait, la compréhension de la répartition géographique du paludisme en Europe. En effet, certaines espèces, comme An. atroparvus inféodé aux eaux saumâtres, étaient associées à la présence de paludisme alors que d’autres, comme An. messeae et An. maculipennis, occupaient des zones sans paludisme (d’où la notion d’anophélisme sans paludisme) (Hackett, 1937).

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