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Biologie

CORNEC J.-P., La cellule eucaryote

CORNEC, J-P., Immunité des métazoaires. Aspects cellulaires, moléculaires, génétiques et évolutifs

COUÉE Y., FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires

GAUTHIER CLERC M., THOMAS F., Écologie de la santé et biodiversité

POINSOT D., HERVÉ M., LE GARFF B., CELLIER M., Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires

ERIC GARNIER, MARIE-LAURE NAVAS, Diversité fonctionnelle des plantes

GUÉGAN J.-F., Choisy M., Introduction à l’épidémiologie intégrative des maladies infectieuses et parasitaires

MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison : contrôles génétiques et épigénétiques

TANZARELLA S., Perception et communication chez les animaux

THOMAS F., GUÉGAN J.-F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités

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FORÊT R., Dictionnaire des sciences de la vie

MIQUEL P.-A, Biologie du XXIe siècle : évolution des concepts fondateurs

RAVEN P.H., JOHNSON G.B., LOSOS J.B., MASON K.A., SINGER S.R., Biologie. 4e éd.

RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHHORN S.E., Biologie végétale. 3e éd.

SINGH CUNDY A., SHIN G., Découvrir la biologie. 2e éd.

THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive. 2e éd.

ZIMMER, C., Introduction à l’évolution

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AYMERIC J.-L., Lefranc G., Immunologie humaine

GALAS S., DESCAMPS S., MARTINEZ A.-M., Le cycle cellulaire

GAUDRIAULT S., VINCENT R., Génomique

NGUYÊN V., FERRY N., La reproduction des Vertébrés

VINCENT R., Génétique moléculaire

Chapitre 1

La naissance de la systématique

1. Le berceau : la Grèce antique

Les premiers travaux de classification ont été réalisés, comme souvent en sciences, dès l’Antiquité. On considère ainsi que l’histoire naturelle est née en Grèce au IVe siècle avant notre ère, sous l’influence conjointe d’Aristote et de son élève Théophraste. Ce sont eux qui ont introduit la distinction entre le règne végétal, fait d’organismes vivants immobiles, et le règne animal, fait d’organismes mobiles, ‘animés’. Avec quelques années de décalage, chacun s’est spécialisé dans l’un de ces deux règnes : Aristote est ainsi considéré comme le père de la zoologie et Théophraste celui de la botanique. Ils ont décrit environ 500 espèces chacun, à partir de leurs propres observations et d’observations qu’ils ont compilées.

Dans Histoire des plantes (vers – 314), Théophraste a classé les plantes selon leur taille (arbres, arbrisseaux, sous-arbrisseaux et herbacées), leur durée de vie, leur intérêt alimentaire et leurs propriétés médicinales. Il sera suivi par le Romain Dioscoride, qui, dans De materia medica (Ier siècle), classa plusieurs centaines d’espèces végétales – et certains animaux – selon leurs propriétés médicinales. Théophraste, et surtout Dioscoride, seront les références inconditionnelles de la botanique jusqu’à la fin du Moyen Âge.

Quant à Aristote, il fait véritablement œuvre d’histoire naturelle dans ses trois ouvrages sur les animaux : Histoire des animaux, les Parties des animaux et la Génération des animaux (écrits dans cet ordre au IVe siècle avant notre ère). Aristote y détaille de nombreuses observations qu’on qualifierait aujourd’hui de morphologiques, anatomiques, physiologiques, embryologiques, comportementales et écologiques. C’est véritablement un pionnier de ces différentes disciplines biologiques, qui pour la plupart se constitueront en tant que telles plus de deux millénaires plus tard. Du point de vue de la systématique, la classification des animaux n’est pas en elle-même le centre d’intérêt d’Aristote. Son objectif est avant tout de décrire ces animaux sous tous leurs aspects et d’en comprendre leur fonctionnement, afin de révéler l’harmonie du monde et le dessein qui sous-tend chacune de ses productions. La classification n’est ici qu’un moyen de se simplifier la tâche. En effet, « Il est […] assez peu raisonnable et bien long de traiter séparément ce qui concerne chaque espèce d’animaux. Peut-être, la méthode la meilleure c’est de traiter les propriétés communes de chaque genre […]. » (Parties des animaux ; le terme ‘genre’ n’a pas du tout la même signification ici qu’aujourd’hui).

Les critères qu’utilise Aristote pour classer les animaux sont avant tout morphologiques et anatomiques. Sa méthode est détaillée dans Partie des animaux : après avoir longuement critiqué l’approche descendante par division (encadré 2), il explique qu’il faut « réunir les êtres qui ont une seule et unique nature commune ». C’est-à-dire, en langage moderne, réunir ceux qui partagent le plus de caractères communs, ou dit autrement ceux qui sont construits de la même manière (les différences entre les animaux ‘construits de la même manière’ n’étant que de l’ordre des proportions relatives des différents organes). Il s’agit donc d’une démarche ascendante par agglomération, résolument moderne comme nous le verrons plus tard (cf. Chapitre 2, section 2).

ENCADRÉ 2 Démarche ascendante vs. démarche descendante

Il existe deux manières de construire une classification, que ce soit d’organismes vivants ou de tout autre ensemble d’objets (matériels ou non).

La première est la démarche ascendante par agglomération, dans laquelle on part des objets individuels et on rassemble ceux qui se ‘ressemblent’ le plus. On peut recommencer le processus à partir des groupes formés à l’étape précédente, conduisant à des groupes de groupes. Et ainsi de suite, jusqu’à éventuellement arriver à un unique groupe qui contient tous les objets. On a ainsi obtenu une organisation hiérarchique en groupes emboîtés, qu’on peut représenter par un dendrogramme.

La seconde possibilité est la démarche descendante par division, qui suit le cheminement inverse : on part du groupe contenant tous les objets, qu’on divise une première fois (habituellement en deux sous-ensembles, mais rien n’oblige à ne faire que des divisions dichotomiques). Chacun de ces sous-groupes est ensuite divisé en deux (ou plus), et ainsi de suite jusqu’à aboutir à autant de groupes qu’il y a d’objets individuels. Là encore, on a obtenu une organisation hiérarchique en groupes emboîtés, qu’on peut représenter par un dendrogramme.

Ce qui peut être difficile à concevoir, c’est que les deux démarches ne mènent pas nécessairement au même résultat. En fait, elles ne poursuivent pas le même objectif. En termes modernes, la démarche ascendante est la seule à conduire à de véritables classifications, quand la démarche descendante suit une logique de clé de détermination. Nous reviendrons sur cette distinction fondamentale plus tard (cf. Chapitre 2, section 2).

Enfin, il faut bien distinguer la démarche (méthode) des critères (caractères) utilisés pour conduire cette démarche. Utiliser une approche ascendante ne dit rien sur les critères retenus pour regrouper les espèces, tout comme utiliser une démarche descendante ne dit rien sur les critères retenus à chaque division. Il y a ainsi deux niveaux d’accords ou de désaccords entre auteurs : sur la méthode et sur les caractères.

C’est dans Histoire des animaux qu’Aristote expose sa classification. Il sépare ainsi les animaux en 10 groupes (figure 2) : les « quadrupèdes vivipares », les « quadrupèdes ovipares », les « oiseaux », les « poissons », les « cétacés », les « mollusques », les « malacostracés » (littéralement ‘animaux à coquille molle’), les « testacés » (littéralement ‘animaux à coquille dure’), les « entomes » et les « zoophytes ». Deux points montrent qu’Aristote n’est pas intéressé par la classification en tant que telle : certains groupes portent clairement un nom (les oiseaux, les poissons, les cétacés, les mollusques, etc.) quand d’autres n’en ont pas (les quadrupèdes vivipares et les quadrupèdes ovipares), et un certain nombre d’espèces n’appartiennent à aucun des groupes précités (par exemple « le serpent et le crocodile »)1.

L’œuvre zoologique d’Aristote sera reprise par le Romain Pline l’Ancien dans son Histoire naturelle (fin du Ier siècle), qui va bien au-delà des animaux puisqu’elle avait pour ambition d’embrasser toutes les connaissances utiles à un Romain cultivé de l’époque (quatre des 37 livres de l’Histoire naturelle sont consacrés à la description d’animaux). À la différence d’Aristote, Pline est un compilateur et non un observateur, et il mêle sans distinction les descriptions d’animaux réels et fantastiques. Aristote, et surtout Pline, seront les références absolues de la zoologie jusqu’au XVIIIe siècle.

2. Des concepts qui traverseront les siècles

C’est sur le plan conceptuel qu’Aristote marquera le plus fortement la postérité. Son influence sera si forte qu’elle perdurera jusque dans la seconde moitié du XXe siècle, même si les scientifiques ne se réclament plus de sa philosophie depuis bien longtemps.

L’idée phare d’Aristote, qu’il expose dans Histoire des animaux, est que les groupes d’animaux sont ordonnées de façon linéaire dans une série continue, qui au-delà des animaux comprend aussi les plantes et la matière inanimée (figure 2). Ce qu’il faut comprendre de très important dans cette vision du monde, c’est que les différents membres de cette série ne se valent pas. Ceux qui sont au-dessus sont supérieurs aux autres, dans le sens qu’ils ‘valent mieux’. À la base de la série on trouve ainsi la matière inanimée, au-dessus, les plantes (elles-mêmes divisées en ‘plantes inférieures’ et ‘plantes supérieures’) et encore au-dessus, les animaux. Selon les principes de la pensée physiologique d’Aristote, les animaux pourvus de sang (un liquide chaud et humide, reconnaissable car il est rouge) – ceux que bien plus tard Lamarck appellera les « vertébrés » – sont supérieurs à ceux dépourvus de sang – que Lamarck nommera « invertébrés ». Au sein de ces deux ensembles, les groupes d’animaux sont ordonnés selon leur degré de « perfection », qui est lié à la fois à la complexité morpho-anatomique et aux « pouvoirs de l’âme ». Tout en haut de la série se trouve l’Homme, la seule espèce à posséder la faculté de raison.

FIGURE 2 Hiérarchie du monde selon Aristote (IVe siècle avant notre ère).

Cette vision hiérarchique du monde, non dans le sens d’une hiérarchie de groupes emboîtés mais dans celui d’une supériorité de certaines espèces sur d’autres, sera reprise au Moyen Âge sous le nom de scala naturae (‘échelle de la nature’), dans laquelle l’Église ajoutera les anges au-dessus de l’Homme et Dieu au-dessus des anges. Au XVIIIe siècle, débarrassée de sa partie immatérielle, elle sera formulée précisément par le philosophe allemand Gottfried Wilhelm Leibniz et représentée par le naturaliste genevois Charles Bonnet (figure 3). Elle est alors nommée ‘échelle des êtres’ (ou ‘chaîne des êtres’, great chain of being en anglais).

FIGURE 3 Échelle des êtres dans sa version la plus célèbre, proposée par Charles Bonnet (Traité d’insectologie, 1745).

L’autre facette majeure de la vision d’Aristote, qui n’a toutefois pas eu autant d’importance que la première, est le caractère continu de sa série. Même si Aristote a lui-même défini des groupes d’organismes, il ne considère pas que ce sont des ensembles bien séparés. Les frontières sont floues, et l’on passe presque imperceptiblement de l’un à l’autre. Autrement dit, il n’y a que très peu de différences entre l’espèce la plus perfectionnée d’un groupe et l’espèce la moins perfectionnée du groupe immédiatement supérieur dans la série. Les transitions sont douces, et non abruptes. Les zoophytes (littéralement ‘animaux-plantes’) sont l’incarnation-même de ce concept de continuité : ils sont la transition entre le règne végétal et le règne animal. Par exemple, « l’éponge […] ressemble complètement aux plantes » (Histoire des animaux). Dans ce contexte, chaque espèce nouvellement découverte est vue comme un nouveau maillon de la chaîne, un intermédiaire entre deux espèces déjà connues.

On notera que cette vision linéaire et continue du monde animal n’implique rien en elle-même du point de vue de l’évolution. Dans la pensée d’Aristote, ce n’est pas parce que toutes les espèces sont reliées de proche en proche dans une grande série qu’il peut y avoir passage de l’une à l’autre. En l’occurrence, pour lui, il n’y a aucun passage de l’une à l’autre, donc pas d’évolution. Nous verrons qu’à d’autres époques, on peut adopter la même vision linéaire et en faire une interprétation diamétralement opposée.

Notes

1. C’est le caractère parfois assez vague, voire contradictoire, des écrits d’Aristote qui rend difficile la définition et la dénomination précise de tous les groupes qu’il forme. D’où des différences entre auteurs, qui ne peuvent qu’interpréter l’œuvre d’Aristote et non pas la retranscrire fidèlement.

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