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Principe de collection + conception et illustration de la couverture :
Marie Sourd, Atelier AAAAA
Crédits typographiques : Grotesque 6 © Émilie Rigaud,
A is for (titraille) & Carrara © Hoftype (texte courant)
Illustrations de l’intérieur : Rachid Maraï

© Dunod, 2018
11 rue Paul Bert, 92240 Malakoff
www.dunod.com

ISBN : 978-2-10-078366-3

Ce document numérique a été réalisé par PCA

PROLOGUE

Sapiens, petit nom d’Homo sapiens, est apparu il y a près de 300 000 ans en Afrique. Les premiers sapiens sont les ancêtres de l’espèce humaine actuelle. Eux-mêmes descendent d’hominidés bipèdes qui occupaient le continent africain depuis des millions d’années. Au cours de leur évolution, certains de ces hominidés ont parfois été isolés les uns des autres, suffisamment longtemps pour donner naissance à des espèces distinctes. Plusieurs fois dans le passé, la Terre a porté plus d’une espèce humaine !

Cet aspect de notre histoire a été reconstitué au cours des dernières décennies grâce au travail des paléoanthropologues, qui dessinent aujourd’hui un arbre généalogique (phylogénétique, diraient-ils) bien plus touffu qu’on ne l’imaginait autrefois. Comment notre propre lignée a-t-elle émergé de cette famille foisonnante ? Notre évolution a-t-elle été graduelle ou a-t-elle connu des transitions majeures ? Quand et comment, au cours de notre évolution, sommes-nous devenus humains ? Certaines de ces questions ont obtenu des réponses, au moins partielles, qui ont-elles-mêmes soulevé de nouvelles interrogations.

Les découvertes se sont multipliées, de la Sima de los Huesos (Espagne), à Sterkfontein (Afrique du Sud), de Dmanissi (Géorgie) à Florès (Indonésie). Des techniques de fouille de plus en plus fines permettent d’imaginer l’environnement dans lequel vivaient nos ancêtres. Il est possible de scruter l’intérieur des roches et de déceler les plus infimes détails des crânes fossiles. L’analyse chimique des os révèle le régime alimentaire de leurs anciens possesseurs. Mais la véritable nouveauté date de moins de dix ans, avec les premières analyses de l’ADN des hommes préhistoriques. La paléogénétique a déjà à son actif des résultats étonnants, comme l’irruption d’une espèce dont personne n’avait même soupçonné l’existence ou la preuve que des espèces humaines distinctes se sont autrefois hybridées. Nous portons encore en nous la trace de cette histoire.

L’origine de l’être humain est un thème sensible, socialement et politiquement. Beaucoup de gens préfèrent encore s’en tenir aux mythes religieux plutôt que de se confronter à la dureté des pierres et des os, à la réalité de nos racines animales et du lent apprentissage de notre humanité. L’histoire de la paléoanthropologie est aussi une histoire de nos sociétés. Dans certains pays, les chercheurs sont poussés à trouver de quoi nourrir la fierté nationale, avec un homme plus ancien ou plus habile que les autres et susceptible d’incarner des racines nationales plutôt qu’humaines.

Bien sûr, cette histoire, telle que nous la racontons aujourd’hui, est susceptible de changer. De nouvelles découvertes enrichiront ce récit et d’autres obligeront à en réécrire des chapitres entiers. La paléoanthropologie nous aide à comprendre qui nous sommes et à penser l’ensemble de notre espèce dans toute sa diversité. L’étude de notre propre évolution nous fascine, non seulement par ce qu’elle dévoile de nos origines, mais aussi par ce qu’elle révèle de notre nature.

Chronologie des périodes et des cultures

Distribution chronologique des différents hominines d’après leurs squelettes fossiles

CHAPITRE 1

À L’ORIGINE…

Les chimpanzés et les humains présentent de nombreuses similitudes, parmi lesquelles le fait de partager un dernier ancêtre commun, l’espèce à partir de laquelle émergent nos deux lignées. Il a fallu attendre le xxie siècle pour que nous puissions nous faire une idée plus précise de nos lointains ancêtres, les premiers hominines.

IllustrationDEBOUT LES SINGES !

Les hominines comptent parmi eux quelques célébrités, comme Lucy (– 3,2 millions d’années), mais notre histoire ne commence pas nécessairement avec elle. On pourrait aussi bien ouvrir notre grand livre généalogique au moment de l’apparition des premiers Homo sapiens, il y a plus de 300 000 ans. Ou alors remonter aux premiers hominines, il y a 7 ou 10 millions d’années. Ou encore aux premiers primates, il y a 55 millions d’années. Et pourquoi pas même aux premiers mammifères, il y a 220 millions d’années, voire aux premiers vertébrés, apparus il y a environ 550 millions d’années.

« L’homme descend d’un mammifère velu, pourvu d’une queue et d’oreilles pointues, qui vivait probablement sur les arbres, et habitait l’ancien monde. »

Charles Darwin, 1871

Zoologiquement, nous appartenons au groupe des hominines, qui contient tous les primates plus proches de l’homme que du chimpanzé, par exemple les australopithèques. Il est tentant de s’en tenir aux premiers hominines, car c’est le moment où notre histoire se sépare de celle de tous les autres animaux actuellement vivants.

D’après les données paléontologiques et moléculaires, le dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés vivait en Afrique il y a 5 à 10 millions d’années. L’amplitude de cette estimation correspond au fait que deux disciplines scientifiques sont en désaccord pour la situer dans le temps : les vestiges fossiles indiquent plutôt 7 ou 8 millions d’années (voire plus), alors que la biologie moléculaire propose une date comprise entre 5 et 7 millions d’années. Une explication pourrait provenir du fait qu’il y a eu des hybridations entre les deux lignées après leur divergence de l’espèce ancestrale. Leur différenciation se serait donc prolongée sur une longue période.

On ne sait pas grand-chose de cet ancêtre, sinon qu’il menait sans doute une vie sociale et était végétarien. Mais on ne connaît pas son mode de locomotion : quadrupède ou bipède. Dans le premier cas, les hominines auraient eux-mêmes acquis leur bipédie caractéristique. Dans le deuxième cas, des primates plus anciens auraient commencé à se déplacer sur leurs deux jambes, les chimpanzés revenant par la suite à une quadrupédie particulière, s’appuyant sur le dos des deuxièmes phalanges des mains (knuckle-walking).

Si notre dernier ancêtre commun reste inconnu, quelques fossiles nous éclairent sur son apparence. En 2000, les paléoanthropologues Martin Pickford et Brigitte Senut ont décrit des os fossiles appartenant à une nouvelle espèce, Orrorin tugenensis, originaire du Kenya et âgée de 6 millions d’années. D’après la structure interne du col du fémur, ils estiment que cet ancêtre se déplaçait fréquemment de façon bipède. Il vivait en milieu forestier et grimpait bien aux arbres.

Un an plus tard, le chercheur Michel Brunet a annoncé la découverte au Tchad du Sahelanthropus tchadensis, un crâne d’hominine de 7 millions d’années surnommé Toumaï. Lui aussi semble avoir été bipède, d’après la position du foramen magnum, l’orifice à la base du crâne qui permet la liaison entre le cerveau et la moelle épinière. Chez l’être humain, cet orifice est situé en dessous du crâne, qui surplombe directement la colonne vertébrale. Chez le chimpanzé, il est situé vers l’arrière du crâne, ce qui est la règle chez les espèces quadrupèdes.

Comparaison du trou occipital d’un chimpanzé et de celui d’un être humain

Ces fossiles très incomplets sont cependant difficiles à situer dans l’histoire des hominines. Ainsi, certains paléoanthropologues voient plutôt en Toumaï un représentant de la lignée qui a abouti aux chimpanzés, voire à celle des gorilles. Sa position exacte est incertaine, car tous les hominidés proches de la divergence entre les grands singes et les humains se ressemblaient. La description du fémur trouvé au même endroit que le crâne permettra peut-être de déterminer plus précisément sa position dans l’arbre des primates.

Autre fossile intéressant, celui de l’Ardipithecus, plus récent et plus complet. Daté de 4,4 millions d’années, il a été décrit en 2009 par le paléoanthropologue américain Tim D. White après 15 ans d’analyse de milliers d’os complets ou fragmentaires découverts sur plusieurs sites éthiopiens. D’après les fossiles des animaux qui l’entouraient, il vivait en forêt. Cet hominine d’à peu près 1,20 m de haut était à la fois marcheur et grimpeur. Il possédait un pied à gros orteil opposable moins flexible que celui des chimpanzés. Il se déplaçait un peu plus facilement qu’eux sur ses deux jambes, mais ses bras et ses doigts aux phalanges longues et incurvées étaient adaptés à un mode de vie arboricole. Ses fortes canines sont un caractère ancestral (directement hérité de ses ancêtres) et sa capacité crânienne était voisine de celle des chimpanzés. Certains le situent à l’origine des australopithèques (et de l’homme) tandis que d’autres voient en lui un cousin lointain, peut-être plus proche de la lignée des chimpanzés.

Carte de la répartition des premiers hominines

Hominoïdes, hominidés, hominines

Parmi les primates, les hominoïdes réunissent les singes dotés d’un coccyx, court assemblage de vertèbres caudales qui a remplacé la longue queue de leurs ancêtres. Cette famille zoologique comprend tous les singes fossiles descendants du Proconsul, qui vivait en Afrique il y a 23 millions d’années, et une douzaine d’espèces actuelles : les gibbons, les orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés, les bonobos et l’être humain.

Le proconsul est l’un des premiers singes dépourvus de queue, à l’origine des hominoïdes

Les hominoïdes se distinguent aussi par quelques particularités des os de la main et par la disposition de l’omoplate. Ils s’opposent ainsi aux cercopithécoïdes, singes de l’Ancien Monde pourvus de longues queues (lorsqu’ils ne l’ont pas perdue par la suite au cours de leur évolution). Quant aux singes américains, ils appartiennent à un groupe de primates plus éloignés, les platyrrhiniens.

Parmi les hominoïdes, la classification a beaucoup varié au cours des dernières décennies, en fonction des découvertes portant sur nos relations de parenté, sur les squelettes fossiles d’espèces disparues et sur l’ADN des uns et des autres. Aujourd’hui, les zoologistes réunissent au sein des hominidés les orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés, les bonobos, l’être humain et de nombreuses espèces fossiles.

Quant aux hominines, ce sont toutes les espèces plus apparentées à l’être humain qu’au chimpanzé. Les paléoanthropologues en ont décrit une vingtaine d’espèces, parmi lesquelles Sahelanthropus, les australopithèques, les paranthropes et plusieurs espèces du genre Homo, telles que H. habilis, H. erectus, H. neanderthalensis ou H. sapiens. On considère qu’ils sont tous bipèdes.

IllustrationDES MUTATIONS PROMETTEUSES

Si les fossiles nous donnent une idée de l’apparence des premiers hominines, nous avons une autre source d’information, très différente mais complémentaire : l’ADN. Depuis quelques années, le séquençage de cette molécule est entré dans la routine de la recherche, en biologie comme en paléontologie (voir l’encadré « ADN, gènes, mutations »).

Entre l’ADN humain et celui du chimpanzé, il existe des différences dues à des mutations survenues après la divergence de nos deux lignées, dans l’une et l’autre espèce. On observe des mutations ponctuelles (par exemple un A remplacé par un C), des suppressions et des duplications de portions d’ADN ainsi que des réarrangements internes (nos deux espèces n’ont pas le même nombre de chromosomes).

Certaines de ces mutations n’ont pas de conséquences visibles, mais d’autres sont responsables de ce qui nous distingue du chimpanzé. En comparant nos génomes, on espère repérer les événements génétiques qui ont conduit à la divergence entre nos deux espèces.

Il semble que la disparition ou l’inactivation de certaines portions de l’ADN de notre ancêtre commun ait joué un rôle important. On a ainsi observé une différence entre l’homme et le chimpanzé pour un gène impliqué dans la production de myosine, une protéine nécessaire à la contraction musculaire. Le gène MYH16 produit une forme de myosine propre aux muscles de la mastication. Or, chez l’homme, ce gène est inactivé. Cette mutation pourrait avoir contribué à la réduction de la mâchoire dans notre lignée.

Des mutations peuvent avoir des conséquences comportementales. Nous avons par exemple perdu un gène qui activait la formation de vibrisses (de forts poils sensoriels présents chez de nombreux mammifères, dont les chimpanzés) et des épines péniennes, de petits tubercules de kératine qui couvrent le pénis des chimpanzés. La perte de ces épines réduit la sensibilité du pénis et aboutit à une augmentation de la durée de l’acte sexuel (très court chez les chimpanzés). On sait par ailleurs que les primates qui ont aussi perdu ces épines péniennes sont plutôt des espèces monogames.

Ce changement peut être rapproché d’autres caractéristiques qui distinguent les humains des grands singes, comme la disparition dans notre espèce des changements physiques annonçant la période d’ovulation et le développement de caractères sexuels secondaires tels les seins ou un visage glabre. Cette mutation qui donne plus d’importance à l’acte sexuel aurait modifié le mode de vie des hominines, en poussant au renforcement des liens entre mâles et femelles, facteur de cohésion sociale et de meilleure protection des petits.

ADN, gènes, mutations

Chacune de nos cellules contient 46 chromosomes qui sont des filaments d’ADN entortillés et repliés sur eux-mêmes. Notre génome – la totalité de notre ADN – est constitué d’un enchaînement de 3,2 milliards de nucléotides, quatre éléments nommés A, T, C et G. Séquencer l’ADN, c’est déterminer l’ordre dans lequel se succèdent ces nucléotides (par exemple AGATCC). Cette séquence peut être comparée d’une espèce à l’autre ou entre deux individus d’une même espèce.

Les gènes sont des fragments d’ADN traduits par la cellule pour la production de molécules utiles à son activité. Les 20 000 gènes humains portent toutes les informations nécessaires au développement de l’individu et au fonctionnement des cellules. D’autres portions de l’ADN jouent un rôle essentiel dans la régulation de ce système de traduction, qui permet un contrôle de l’« expression » des gènes, c’est-à-dire de leur activité. Ces derniers sont en effet plus ou moins actifs à différents stades du développement ou dans les divers types de cellules.

Les mutations sont quant à elles des modifications de la séquence de l’ADN survenues par hasard. Lorsqu’un gène est touché par une mutation, son activité est souvent modifiée. Chaque gène peut se présenter sous diverses variantes – les allèles –, qui diffèrent par des détails de leur séquence, du fait de mutations apparues auparavant.

Si une mutation altère une cellule sexuelle, ovule ou spermatozoïde, et que cette cellule donne lieu à une fécondation, la mutation sera présente dans chaque cellule de l’individu provenant de la cellule mutée (mais seulement dans la moitié de ses propres cellules sexuelles). Les mutations peuvent ainsi se transmettre de génération en génération. Chaque individu porte de 100 à 200 nouvelles mutations transmises par ses parents, dont la plupart n’ont d’ailleurs aucune conséquence.

IllustrationDEVENIR BIPÉDE

Le passage à la bipédie est un événement très important dans l’histoire des hominines, puisque ce mode de locomotion les distingue de la plupart de leurs proches cousins (mais d’autres primates sont devenus bipèdes de leur côté, sans lien avec les hominines, par exemple l’oréopithèque, il y a 8 millions d’années). Comment expliquer son apparition dans notre famille ?

Tout d’abord, ce changement de locomotion suppose un réarrangement complet de l’ensemble du squelette et a des conséquences sur le développement du fœtus. Le pied forme une voûte qui supporte l’ensemble du poids du corps. Le gros orteil s’aligne avec les autres doigts, avec lesquels il ne peut plus constituer de pince. Les articulations de la cheville et du genou se renforcent. Celles de la hanche se modifient de manière à ce que les jambes se situent plus près de l’axe de gravité du corps. Le maintien du torse en position verticale nécessite des muscles puissants, ceux qui modèlent nos fesses, une innovation typiquement humaine. Le bassin s’étale en une large cuvette qui soutient les organes abdominaux et sert de support aux muscles des cuisses. Malgré cela, le bassin doit aussi permettre l’accouchement. Cette double contrainte aboutit au raccourcissement de la gestation et à la naissance d’enfants dont le crâne est suffisamment immature pour franchir le détroit du bassin. Les vertèbres lombaires, à la base de la colonne vertébrale, se renforcent en devenant plus larges et plus courtes. Le trou occipital se déplace jusque sous le crâne, réduisant ainsi le travail des muscles du cou chargés de soutenir la tête (voir illustration).

Pour de nombreux paléoanthropologues, comme Brigitte Senut ou Susannah K. S. Thorpe, la bipédie aurait émergé chez des hominidés arboricoles, c’est-à-dire passant une part importante de leur existence dans les arbres. Nos ancêtres directs, qui vivaient justement en forêt, n’auraient pas été quadrupèdes mais surtout grimpeurs ! On a par exemple constaté que l’orang-outan, le grand singe le plus arboricole, réagit sur des branches souples comme le ferait un humain qui court sur un terrain élastique, en augmentant l’extension de la jambe, alors que tous les autres singes font l’inverse. La bipédie terrestre serait un dérivé de cette bipédie arboricole. Les paléontologues qualifient ce phénomène de « préadaptation par position orthograde » (qui signifie « marchant debout ») dans les arbres.

Pour d’autres chercheurs, la bipédie serait apparue chez des singes quadrupèdes. C’est ce que semble montrer l’étude des os des anciens hominines comme Ardipithecus ramidus, dont les poignets ressemblent à ceux des primates quadrupèdes actuels. D’autres enfin ont soutenu un modèle dans lequel la bipédie apparaitrait chez un hominidé semi-aquatique, mais aucun fossile n’appuie cette hypothèse à ce jour !

Quoi qu’il en soit, il ne faut pas imaginer l’homme « se redressant » à partir d’une position quadrupède, pour atteindre, en quelques millions d’années et sans doute à force de volonté, la glorieuse position érigée que nous pratiquons aujourd’hui. Tout d’abord, il s’agit là d’une évolution anatomique comme il s’en est produit d’innombrables exemples chez toutes les espèces animales, depuis l’origine de la vie. Nul besoin de faire intervenir la volonté, même inconsciente, d’atteindre un certain objectif, aussi intéressant soit-il. Les systèmes explicatifs fondés sur les avantages ultérieurs d’une nouveauté anatomique ne sont pas recevables car l’évolution est incapable de prévoir ce dont l’espèce aura besoin dans le futur ! Si l’on s’en tient à une explication de type darwinien, il faut chercher en quoi la progression vers la bipédie pouvait à chaque étape présenter un avantage. Invoquer non pas l’intérêt de pouvoir un jour courir le marathon, mais plus modestement celui d’être capable de se déplacer en position bipède un peu plus longtemps que ses ancêtres.

La procession des hominidés

Une image trompeuse

Une illustration célèbre, datant de 1965, montre un singe quadrupède se dressant peu à peu au cours de sa marche pour évoluer vers des formes de plus en plus humaines. Dans cette frise, on voit se succéder des singes très anciens, des australopithèques, des Homo archaïques, un néandertalien, un homme de Cro-Magnon et enfin un homme moderne en route vers son avenir.

Cette progression du singe vers l’homme est issue du livre The Early Man (paru aux éditions Time-Life). L’illustration a sans doute aidé à populariser le concept d’évolution. Malheureusement, elle en donne une idée fausse, à plusieurs titres. D’abord, on a l’impression que ces primates marchent tous dans la direction d’Homo sapiens, comme si notre espèce était l’aboutissement inéluctable de leur évolution. Il s’agit aussi d’espèces qui ne descendent pas toutes les unes des autres : l’évolution des hominines n’est pas linéaire, mais buissonnante, avec de nombreuses espèces qui ont disparu sans descendants.

IllustrationÀ QUOI SERT D’ÊTRE BIPÈDE ?

La bipédie présente bien des avantages. Elle permet tout d’abord d’explorer son environnement à moindre coût. En effet, la marche bipède est énergétiquement plus économique que la marche quadrupède. À vitesse égale, un homme dépense 25 % de l’énergie qu’elle coûte à un chimpanzé. En fait, ce dernier est capable de marcher sur ses deux jambes, mais comme ses articulations sont mieux adaptées à la quadrupédie, il dépense autant d’énergie dans les deux cas.

Il y a 10 millions d’années, le climat s’est un peu refroidi et surtout, est devenu plus sec. En Afrique, cela a provoqué le remplacement de vastes surfaces de forêts denses par des forêts plus claires et des savanes boisées. Certains hominidés seraient alors restés en forêt pendant que d’autres commençaient à exploiter ces nouvelles ressources. Soumis à des contraintes différentes, ils auraient exploité leurs aptitudes à la bipédie, l’évolution renforçant progressivement ce mode de locomotion.

Dans un environnement plus ouvert que celui de la forêt, il peut être intéressant de se dresser pour voir au loin. Cependant, les babouins, des singes quadrupèdes, se débrouillent très bien dans la savane. Ce n’est donc pas une explication suffisante. D’autres hypothèses font intervenir la plus grande dispersion des sources de nourriture. En effet, il serait alors avantageux de pouvoir se déplacer tout en portant la nourriture récoltée, par exemple pour en rapporter au reste du groupe. On observe que l’adoption de la bipédie s’est effectivement accompagnée du passage à un régime alimentaire plus riche en racines et en tubercules, un changement visible à l’épaississement de l’émail des dents. Au contraire, chez les mangeurs de fruits ou de jeunes feuilles tendres, comme les gorilles, l’émail des dents est mince.

« L’homme a commencé par les pieds. »

André Leroi-Gourhan, 1982

Autre question, la relation entre la bipédie et la production d’outils. En libérant les mains, le passage à la bipédie aurait-il favorisé la création des premiers outils de pierre taillée ? On peut aussi inverser le problème : la nécessité de fabriquer des outils aurait-elle poussé à l’adoption de la bipédie ? Des paléoanthropologues japonais penchent pour cette hypothèse, l’habileté manuelle étant selon eux apparue d’abord, indépendamment de la marche bipède.

Il est possible aussi que le développement du pouce et du gros orteil, tous deux plus gros et forts dans notre espèce, soit le résultat du même mécanisme évolutif. La sélection s’exerçant fortement sur les orteils du fait de l’adoption de la marche bipède, leur renforcement se serait répercuté sur le pouce, permettant alors une plus grande habileté manuelle.

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