Table des matières

Couverture

Les zoonoses

Introduction

Qu’est-ce qu’une zoonose ?

À quoi sont dues les zoonoses ?

Qu’est-ce qu’un réservoir ?

D’une espèce à une autre : spectres, sauts, barrières, filtres et autres stades

De l’exposition à l’infection

Tests de diagnostic et de dépistage

Évolution de l’infection

Qui nous transmet quoi et comment ?

Quels sont les liens historiques qui favorisent la transmission de zoonoses ?

Comment les zoonoses se transmettent-elles ?

Les principales zoonoses par groupe taxonomique d’hôtes

Quelques exemples de maladies zoonotiques

Zoonoses bactériennes et résistances aux antimicrobiens

Zoonoses dues à des protozoaires et des vers

Zoonoses virales

Zoonose à prions

Comment se prémunir des zoonoses et vivre avec ?

Prévention et traitement à l’échelle de l’individu

Des actions de santé publique vétérinaire à l’échelle collective

L’émergence des zoonoses : une responsabilité collective à l’échelle planétaire ?

Le constat de l’Anthropocène

Qu’entend-on par émergence ?

Une question d’interface

Comment détecter les nouvelles zoonoses ?

Le nombre d’épidémies de zoonoses augmente-t-il ?

Rôle de la biodiversité

Rôle des animaux d’élevage et de compagnie

Rôle du changement d’utilisation des terres

Et le changement climatique dans tout ça ?

Conclusion : et maintenant ?

Pour en savoir plus

Ressources web

Rapports et ouvrages sur la thématique

Des mêmes auteurs

Remerciements

Les zoonoses

Ces maladies qui nous lient aux animaux

Gwenaël Vourc’h, François Moutou, Serge Morand, Elsa Jourdain

© Éditions Quæ, 2021

ISBN (papier) : 978-2-7592-3270-3
ISBN (pdf) : 978-2-7592-3271-0
ISBN (ePub) : 978-2-7592-3272-7
ISSN : 2110-2228

Éditions Quæ
RD 10
78026 Versailles Cedex

www.quae.com
www.quae-open.com/

Cet ouvrage a bénéficié du financement de la direction pour la Science ouverte (DipSO) d’INRAE. Ses versions électroniques sont diffusées sous licence CC-by-NC-ND.

Pour toutes questions, remarques ou suggestions : quae-numerique@quae.fr

Introduction

En 2020, la Covid-19 a mis sur le devant de la scène les zoonoses, ces maladies dues à des agents pathogènes (micro-organismes comme les bactéries ou les virus, ou parasites comme les vers) qui se transmettent naturellement entre les humains et les autres animaux.

Depuis 3,8 milliards d’années, le vivant s’est construit en réseaux d’interactions. Chaque individu est un consortium d’organismes. Les interactions permanentes entre tous ces organismes permettent à certains des micro-organismes ou parasites hébergés de changer d’espèces hôtes, dans diverses circonstances et avec plus ou moins de succès, pour le meilleur parfois, pour le pire dans d’autres cas. Par rapport aux multiples interactions entre espèces, très peu de tentatives d’échange aboutissent. Le fait d’héberger des micro-organismes n’a donc en soi rien d’inquiétant, c’est le propre de la vie. Mais il est important d’analyser et de comprendre certaines circonstances pouvant représenter un réel danger sanitaire à l’échelle individuelle ou collective.

Nos liens avec les animaux sont complexes. Ils diffèrent selon les régions du monde en fonction des cultures, des coutumes et des religions. Nous en apprécions certains, d’autres nous font peur… Ils occupent une grande place émotionnelle dans nos relations. Au quotidien, ils égaient nos vies, travaillent pour nous, partagent la nature avec nous, remplissent nos assiettes… Ces occasions sont autant d’opportunités d’échanger des agents pathogènes. Une partie de ces agents pathogènes nous a été léguée au cours de l’évolution par nos ancêtres les primates hominidés. La domestication, en créant des contacts privilégiés, a favorisé la transmission de zoonoses. La croissance de la population humaine associée à celle des animaux d’élevage a bouleversé la part de la faune sauvage au sein des vertébrés terrestres. Aujourd’hui, la pression anthropique sur l’environnement réduit toujours plus la proportion de faune sauvage exempte de contacts avec les humains. En parallèle, l’élevage industriel crée des conditions d’interactions nouvelles caractérisées par de très grandes concentrations d’animaux jeunes et génétiquement homogènes.

Nous avons souhaité à travers ce livre présenter une synthèse du questionnement autour des zoonoses, illustré par de nombreux exemples. Que sont-elles ? Comment sont-elles transmises ? Comment s’en prémunir et vivre avec elles ? Sont-elles en augmentation ? Notre but est d’inviter à réfléchir et à mieux connaître ces maladies pour mieux s’en protéger. Au-delà, il s’agit de reconsidérer les liens que nous entretenons avec les animaux et l’ensemble du monde vivant.

Qu’est-ce qu’une zoonose ?

Le mot « zoonose » vient des racines grecques ζῷον (zôon, animal) et νόσος (nosos, maladie). Dès la Haute Antiquité, la possibilité de transmission de certaines maladies de l’animal aux humains est évoquée, notamment dans le cas de la rage, mais c’est au xixe siècle que les concepts de microbes, de contagion, d’infection et de transmission apparaissent, au moins dans leurs sens contemporains, ouvrant la voie à la microbiologie et à l’épidémiologie. C’est le médecin et chercheur allemand Rudolph Virchow (1821-1902) qui proposa le terme de zoonose après avoir constaté l’existence de liens entre une maladie parasitaire présente chez les porcs et les humains, la trichinellose (voir La trichinellose ). Aujourd’hui, on définit une zoonose (ou maladie zoonotique) comme une maladie infectieuse ou parasitaire dont les agents microbiens ou parasitaires se transmettent naturellement entre les humains et les animaux. Dans cet ouvrage, nous allons considérer les transmissions entre humains et animaux vertébrés (essentiellement mammifères et oiseaux), en cohérence avec la définition donnée par l’Organisation mondiale de la santé (OMS). On peut préciser ici que le terme « naturellement » s’oppose à la fois à « expérimentalement » et à « exceptionnellement ». C’est ainsi que ce terme sera compris et utilisé dans le contexte de ce livre.

Les zoonoses existent depuis que les humains existent. Les espèces ancestrales du genre Homo, certainement également les australopithèques ainsi que les diverses lignées présentes au sein des hominidés, ont été confrontées à des agents pathogènes venant d’autres groupes zoologiques. Les humains vivaient au contact des animaux bien avant qu’Homo sapiens ait pris conscience de lui-même. Pendant une très longue période, l’anthropologie nous apprend que, du point de vue humain, la frontière entre humains et autres animaux n’existait pas ou était fluctuante, selon les contextes, les régions, les époques. Des études qui datent du milieu des années 2010 réalisées au nord de l’Australie sur le virus Hendra, parmi des populations indigènes qui peuvent encore exprimer un mode de vie proche des pratiques pré-européennes, illustrent la grande différence du regard que portent les anciens Australiens d’un côté et les nouveaux Australiens de l’autre sur une maladie virale. Le réservoir de ce virus est constitué par de grandes chauves-souris frugivores appelées « roussettes » ou « renards volants » (genre Pteropus). La régression des forêts tropicales et la plantation de vergers par les colons européens ont rapproché les roussettes des zones habitées. Les cas humains sont associés à un premier passage du virus à des chevaux, importés en Australie par les Européens. Les populations indigènes, qui chassent les roussettes en respectant certaines pratiques, les associent à des éléments positifs de leur environnement. Elles semblent d’ailleurs ne jamais avoir souffert de ce virus, dont la présence en Australie est pourtant très ancienne.

Comment sont choisis les noms des nouvelles maladies infectieuses ?

Par le passé, les noms des nouvelles maladies infectieuses étaient bien souvent liés aux endroits où les maladies ou les agents pathogènes avaient été identifiés pour la première fois : fièvre hémorragique de Crimée-Congo (maladie identifiée en Crimée, virus isolé au Congo), borréliose de Lyme (maladie identifiée dans la ville de Lyme, Connecticut, aux États-Unis), infection à virus West Nile (virus isolé en Ouganda, parfois connu sous le nom du virus du Nil occidental)… Pourtant, cette dénomination ne représente pas la réalité épidémiologique, ni même nécessairement l’origine géographique. Par exemple, la grippe espagnole de 1918 fut baptisée ainsi car l’Espagne fut le premier pays à la mentionner publiquement. Or elle était apparue vraisemblablement aux États-Unis. Nombre de maladies sont également nommées en référence à l’agent pathogène étiologique (exemples : tuberculose, toxoplasmose), qui peut lui-même tenir son nom de son découvreur. Enfin, certains noms de maladies font référence à l’espèce animale impliquée dans la transmission aux humains, comme la grippe porcine. Mais depuis 2015, l’OMS, en étroite collaboration avec l’Organisation mondiale de la santé animale (OIE en référence à son ancien nom, l’Office international des épizooties), l’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO, pour Food and Agriculture Organization en anglais) et les experts de la Classification internationale des maladies (CIM), recommande des pratiques de dénomination des nouvelles maladies infectieuses humaines qui évitent de stigmatiser des peuples, des nations, des zones géographiques ou des espèces. Le nom officiel est in fine attribué par la CIM. Ainsi, ce qu’on appelait la « grippe porcine » ou « grippe mexicaine », qui a fait son apparition au Mexique en 2009, fut nommée officiellement « grippe A(H1N1)pdm09 ».

À quoi sont dues les zoonoses ?

Les zoonoses sont dues à des agents pathogènes transmis entre les humains et les animaux. Il peut s’agir de micro-organismes invisibles à l’œil nu (les bactéries, les virus, les champignons microscopiques, les protistes protozoaires, les prions) ou de parasites de plus grande taille (tels que des vers helminthes ou des arthropodes parasites) (voir figure 1). Nous parlons d’« agents pathogènes », mais il serait plus correct de les nommer « agents potentiellement pathogènes ». Ces agents ne seront pathogènes que dans certaines conditions, chez certaines espèces et chez certains individus. C’est l’interaction entre l’agent et l’hôte, c’est-à-dire l’individu infecté, qui induit la pathogénicité.

En effet, les micro-organismes font partie de notre environnement et sont présents dans nos corps. L’immense majorité des micro-organismes ne rendent pas malade, bien au contraire, ils jouent des rôles indispensables au bon fonctionnement de notre organisme. C’est le cas des micro-organismes dits « symbiotiques » ou « commensaux », qui constituent notre flore normale, ou microbiote, de l’intestin ou de la peau par exemple. Depuis les années 2000, les chercheurs ont toutefois identifié quelques espèces animales, notamment des arthropodes possédant peu ou pas de microbiote. Chez les humains, on compte 1012 micro-organismes abrités par le tube digestif, soit deux à dix fois plus que le nombre de cellules constituant le corps, qui jouent un rôle dans la digestion et l’immunité. Le corps d’un humain sain adulte abrite aussi plus de trois mille milliards de virus, pour la plupart des bactériophages qui infectent les bactéries dans le tractus intestinal et les muqueuses. Notre génome héberge aussi des endovirus, ou rétrovirus endogènes, incorporés dans notre ADN depuis plus de 30 millions d’années. Leurs séquences représenteraient 8 % de notre génome. Ils sont en général non pathogènes pour l’humain et certaines séquences seraient même bénéfiques. C’est le cas du virus HERV-W, qui participe à des mécanismes physiologiques et assure la formation du placenta.

Figure 1. Agents de zoonoses.

Prions, virus (HHV-6 © Bernard Kramarsky), bactéries (Salmonella enteritidis © Philippe Velge/INRAE), protozoaires (Giardia intestinalis © NIH), champignons (Aspergillus fumigatus © NIH), helminthes (Echinococcus multilocularis © VetAgro Sup – Laboratoire de parasitologie), arthropodes (Sarcoptes scabiei © VetAgro Sup – Laboratoire de parasitologie).

Dans une étude publiée en 2001, Louise Taylor et ses collaborateurs ont estimé qu’un tiers des agents pathogènes zoonotiques chez les humains seraient des bactéries. Les bactéries sont des êtres vivants composés d’une seule cellule (unicellulaires) dont la taille est de l’ordre du micromètre (μm), c’est-à-dire un millième de millimètre. Elles contiennent un chromosome constitué d’ADN non isolé dans un noyau et sont entourées d’une paroi caractéristique. Sauf exception, ce sont des organismes autonomes qui se multiplient par division, à une vitesse parfois très rapide, de l’ordre d’une division toutes les 30 minutes. Les bactéries sont présentes partout dans l’environnement, et seule une petite partie d’entre elles sont pathogènes, comme les agents de la tuberculose (voir La tuberculose ). Elles sont normalement sensibles aux antibiotiques (mais voir La résistance antimicrobienne).

Un tiers des agents pathogènes zoonotiques chez l’humain seraient par ailleurs des vers, ou helminthes. Ce sont des vers ronds (nématodes comme les trichines) ou plats (cestodes comme les ténias et trématodes comme les schistosomes) généralement visibles à l’œil nu sous leur forme adulte. Ils sont essentiellement parasites de l’appareil digestif, du sang et de divers tissus. Ils ont parfois des cycles de transmission complexes faisant intervenir des hôtes d’espèces variées. Ils sont traités à l’aide de molécules antihelminthiques (on parle de vermifuges dans le cas particulier des vers gastro-intestinaux). Selon les cas, les humains « jouent » le rôle d’hôtes définitifs, c’est-à-dire qu’ils hébergent les adultes reproducteurs, d’hôtes intermédiaires en hébergeant les larves, et parfois d’hôtes « culs-de-sac épidémiologiques », car ils ne permettent pas de transmission ultérieure.

Les virus représenteraient un agent pathogène zoonotique sur six. De très petite taille (inférieure à 0,1 μm), ils sont constitués d’acides nucléiques, ces macromolécules porteuses d’information génétique (ADN ou ARN), entourés d’une capside formée de protéines et, pour certains virus dits « enveloppés », d’une enveloppe lipidique. Ce sont des parasites obligatoires qui ont besoin pour se multiplier d’infecter une cellule et donc perturbent généralement le fonctionnement normal de l’hôte. Le virus de la rage est un exemple de virus zoonotique emblématique (voir La rage ). Des molécules antivirales peuvent parfois être utilisées pour bloquer leur cycle de réplication, mais la prévention des infections repose surtout sur le blocage des chaînes de transmission et la vaccination quand elle existe.

Caractéristiques des virus zoonotiques

Les virus zoonotiques sont plus fréquemment des virus à ARN qu’à ADN, car leur évolution génétique est facilitée par de nombreuses erreurs de réplication qui ne sont pas corrigées. Ils se multiplient plutôt dans le cytoplasme de la cellule, sans devoir entrer dans le noyau. Ils n’ont ainsi que la membrane cellulaire à franchir, ce qui faciliterait leur aptitude à infecter plusieurs espèces. La majorité des nouveaux virus à potentiel épidémique sont liés à (mais pas directement issus) d'autres virus transmissibles dans les populations humaines.

Ceci étant, les différences de séquences entre agents pathogènes zoonotiques et non zoonotiques sont parfois très faibles. Par exemple, on dénombre 29 nucléotides de moins chez le SARS-CoV-1 Coronavirus 1 du Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS), Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 1 en anglais, pathogène pour les humains, que dans un coronavirus proche présent chez les civettes palmistes masquées (Paguma larvata), non pathogène pour les humains. La lecture des seules séquences génétiques donne donc des indications sur le potentiel zoonotique d’un virus, mais ne permet pas en l’état de faire des prédictions sur les émergences.

Les champignons microscopiques représenteraient un agent pathogène zoonotique sur dix chez l’humain. Ils sont caractérisés, comme les autres champignons, par l’existence d’une paroi et par la possibilité de se disséminer sous la forme de spores. Ils se développent sur la matière organique en décomposition, vivent en symbiose avec d’autres organismes ou font partie de la flore digestive, cutanée ou génitale des animaux et des humains. Certains peuvent être pathogènes, comme la teigne ou l’aspergillose, en particulier chez des individus immunodéprimés, chez lesquels ils provoquent des mycoses au niveau de la peau, des muqueuses ou de certains organes. Les molécules utilisées pour lutter contre les champignons sont appelées « antifongiques ». Nous n’avons pas développé spécifiquement d’exemple dans le livre, mais nous en mentionnerons en particulier dans le paragraphe sur la transmission par contact.

Les protozoaires représenteraient environ 5 % des agents zoonotiques. Ce sont des organismes unicellulaires complexes qui, contrairement aux bactéries, possèdent un noyau contenant des molécules d’ADN portées par des chromosomes. Leur taille varie entre un micromètre et un millimètre. Ils sont présents dans les sols et les milieux aquatiques, et seule une petite proportion d’entre eux est pathogène pour les humains ou les animaux. Certains sont des parasites stricts. Comme leur métabolisme est proche de celui des vertébrés, les molécules auxquelles ils sont sensibles sont également néfastes pour leurs hôtes ; l’arsenal de drogues efficaces contre les protozoaires est donc limité. On peut citer la toxoplasmose (voir La toxoplasmose ), la leishmaniose (voir Les chats et les chiens ) transmise par des petits diptères hématophages appelés « phlébotomes », la maladie du sommeil (trypanosomiase africaine) transmise par les mouches tsé-tsé (ou glossines), et la maladie de Chagas (trypanosomiase américaine) transmise par des punaises appelées « réduves ». Le paludisme est également dû à un protozoaire ; il serait d’origine zoonotique, mais ne se transmet plus aujourd’hui des animaux aux humains, à l’exception du paludisme à Plasmodium knowlesi et P. cynomolgi...