IRD Éditions

Venins de serpent et envenimations

Jean-Philippe Chippaux

DOI : 10.4000/books.irdeditions.10612

Éditeur : IRD Éditions

Lieu d’édition : Marseille

Année d’édition : 2002

Date de mise en ligne : 8 juin 2017

Collection : Didactiques

EAN électronique : 9782709923316

https://books.openedition.org

Édition imprimée

EAN (Édition imprimée) : 9782709915076

Nombre de pages : 288-[4]

Référence électronique

CHIPPAUX, Jean-Philippe. Venins de serpent et envenimations. Nouvelle édition [en ligne]. Marseille : IRD Éditions, 2002 (généré le 23 février 2022). Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/irdeditions/10612>. ISBN : 9782709923316. DOI : https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.10612.

Ce document a été généré automatiquement le 23 février 2022.

© IRD Éditions, 2002

Conditions d’utilisation :
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Résumés

Les serpents sont responsables d'envenimations sévères considérées comme un véritable problème de santé publique dans beaucoup de pays tropicaux. Cependant leur venin, composé de centaines de substances spécifiques, est de plus en plus utilisé en recherche biomédicale et à des fins diagnostiques ou thérapeutiques.

Cet ouvrage présente une synthèse des principales découvertes dans le domaine des venins et envenimations. La paléontologie et la systématique des Ophidiens ainsi que la biochimie et la toxicologie des venins font l'objet d'explications simples et précises pour appréhender les bases théoriques de l'envenimation et de son traitement. La biologie et les comportements des Ophidiens sont abordés dans la perspective de mieux identifier les circonstances de la morsure pour en favoriser la prévention. Des recommandations et des algorithmes de traitements sont proposés.

L'ouvrage est complété par la liste des sérums antivenimeux produits dans le monde ainsi que par celle des plantes médicinales antivenimeuses avec leurs propriétés thérapeutiques.

Cette mise à jour s'adresse aux scientifiques, médecins, naturalistes professionnels ou amateurs, étudiants et praticiens confrontés à des cas d'envenimation.

Sommaire

Avant-propos

Lexique

Introduction

Partie 1. Zoologie

Zoologie des serpents

PALÉONTOLOGIE

ANATOMIE

SYSTÉM ATIQUE DFS OPHIDIENS

Partie 2. Venins

Appareil venimeux

ÉVOLUTION GÉNÉRALE DE L’APPAREIL VENIMEUX

ANATOMIE DE L’APPAREIL VENIMEUX

COMPOSITION DU VENIN

Toxicologie des venins

MESURE DE LA TOXICITÉ

ACTION SUR LES CELLULES

ACTION SUR LE SYSTÈME NERVEUX

ACTION SUR L’APPAREIL CARDIO-VASCULAIRE

ACTION SUR L’HÉMOSTASE

ACTION NÉCROSANTE

TOXIC OCINÉTIQUE

UTILISATION DES VENINS EN RECHERCHE ET EN THÉRAPEUTIQUE

Antidotes et immunothérapie

MÉDECINE TRADITIONNELLE

PRINCIPES ET MÉCANISMES DE L’IMMUNOTHÉRAPIE

TRAITEMENT MÉDICAL

VACCINATION

Partie 3. Envenimations

Épidémiologie des envenimations

ÉCOLOGIE DES SERPENTS

COMPORTEMENTS HUMAINS

ÉPIDEMIOLOGIE DES MORSURES

Clinique et traitement des envenimations

SYMPTOMATOLOGIE CLINIQUE ET BIOLOGIQUE DES ENVENIMATIONS

TRAITEMENT DES ENVENIMATIONS

ÉVALUATION DE LA DISPONIBILITÉ EN SÉRUMS ANTIVENIMEUX ET AMÉLIORATION DE LEUR DISTRIBUTION

PRÉVENTION DES ENVENIMATIONS

Bibliographie

Annexes

Index

Photographies

Avant-propos

Si la représentation mythique que toutes les cultures se font du serpent tire son origine de l’ignorance de sa véritable nature, elle est également responsable du retard pris par les scientifiques dans l’étude de cet animal très particulier : bien souvent, les légendes se sont substituées à l’observation et à l’expérimentation pour le décrire et l’expliquer. Pourtant, à l’exception de quelques pays exempts d’espèces venimeuses, les envenimations ophidiennes sont redoutées dans le monde entier et représentent un véritable problème de santé publique dans les régions tropicales, tout particulièrement dans les pays en développement.

Il existe environ 2 700 espèces de serpent décrites dans le monde, dont 600 venimeuses et potentiellement dangereuses pour l’homme à des degrés divers. En fait, moins d’une cinquantaine posent un problème de santé publique par leur abondance, leur distribution ou leur comportement. La plupart des morsures résultent de la rencontre, inopinée mais non aléatoire, de l’homme et du serpent, ce dernier ne faisant le plus souvent que se défendre contre ce qu’il considère comme un agresseur. Les études épidémiologiques visent à établir les causes et les origines de cette rencontre. Elles nécessitent de se baser sur des recherches zoologiques permettant d’identifier les espèces concernées et d’étudier leur écologie, ce qui conduirait à suggérer une prévention des morsures là où elle est possible. La spécificité des venins a fait par ailleurs l’objet d’analyses biochimiques et toxicologiques rigoureuses qui ont permis de comprendre la diversité des symptômes observés lors d’une envenimation afin de proposer des traitements adaptés.

Il y aurait près de 6 millions de morsures de serpents dans le monde chaque année, dont la moitié sont suivies de troubles cliniques de gravité variable. On estime le nombre de décès annuel à 125 000, la plupart en Asie et en Afrique, c’est-à-dire dans des pays pauvres où le traitement est généralement inaccessible. La majorité des morsures se produisent en zone rurale lors des activités agricoles. En revanche, dans les pays développés où les activités à risque sont plus rares en raison de la mécanisation agricole, sont apparues depuis quelques années des morsures accidentelles qui surviennent lors d’activités récréatives, ainsi que des morsures « illégitimes », consécutives à la manipulation de serpents de compagnie dont certains sont exotiques et particulièrement dangereux. Dans tous les cas, ces envenimations posent de réelles difficultés de prise en charge et de traitement.

Mais au-delà de ce que l’on pourrait considérer comme une simple stratégie de défense, l’étude de la biologie des serpents, de la composition et du mode d’action de leur venin a ouvert des perspectives de recherche fascinantes sur la structure moléculaire de nombreux récepteurs membranaires, sur les mécanismes intimes des relations intercellulaires ou la découverte de nouveaux médicaments efficaces sur des maladies jusqu’ici sans recours.

Cet ouvrage propose une synthèse des travaux et des observations récentes qui permet de mesurer cette richesse et d’appréhender les résultats les plus significatifs.

Lexique

Abondance
Nombre d’individus appartenant à une même population.

Aglyphe
Maxillaire pourvu de dents pleines non reliées aux glandes salivaires ou venimeuses.

Aléthinophidien
Groupe des serpents évolués modernes. Étymologiquement, signifie « vrais serpents ».

Apode
Dépourvu de membre.

Autochtone
Originaire du lieu.

Batrachophage
Mangeur de batraciens.

Densité absolue
Effectif réel par unité de surface ou de volume après un dénombrement exhaustif de tous les individus.

Densité apparente
Effectif relatif par unité de surface ou de volume en fonction d’une méthode de récolte ou de l’activité du captureur.

Dentition
Formation des dents et poussée dentaire au cours de la croissance de l’individu.

Denture
Nombre et disposition des dents sur la mâchoire ; elle est caractéristique de l’espèce.

Diastème
Espace libre du maxillaire séparant deux séries de dents.

Domaine vital
Espace dans lequel évolue un animal et où il accomplit les principales activités qui rythment son existence (nutrition, accouplement, ponte ou mise bas).

Dulçaquicole
Espèce se développant ou vivant dans des eaux douces.

Duvernoy
Nom de la glande salivaire séro-muqueuse élaborant, chez les Colubridae, une sécrétion toxique préfigurant la glande à venin.

Endémique
Propre et spécifique d’une localité.

Endothélium
Couche cellulaire tapissant la face interne des vaisseaux sanguins et assurant leur étanchéité ainsi que la mise en oeuvre de la coagulation en cas de lésion.

Épitope
Site précis d’une molécule sur lequel se fixent les anticorps.

Fasciculation
Contractures musculaires répétées, brèves et de faible amplitude.

Hémostase
Phénomène ou acte ayant pour objectif d’arrêter une hémorragie.

Incidence
Fréquence d’un événement par période de temps (généralement un an) ; dans le cas des envenimations, l’incidence se rapporte spécifiquement à toutes les morsures quelle que soit leur gravité.

Jacobson
Nom de l’organe sensoriel des serpents servant à l’odorat.

Labial
Région correspondant aux lèvres ; les labiales sont les écailles bordant les lèvres supérieures ou inférieures.

Létalité
Fréquence de décès causée par une maladie donnée.

Loréal
Portion latérale de la tête comprise entre l’œil et la narine ; la loréale est l’écaillé située sur cette région sans contact avec la narine ni avec l’œil.

Mammalophage
Mangeur de mammifères.

Monophylétique
Groupes zoologiques partageant un même ancêtre.

Morbidité
Fréquence d’une maladie par période de temps (généralement un an) ; en ce qui concerne les envenimations, la morbidité concerne les morsures symptomatiques et représente une fraction de l’incidence.

Mortalité
Fréquence de décès d’une même maladie par rapport à la population totale ou à la population de référence.

Ophiophage
Mangeur de serpents.

Opisthodonte
Présence de dent en arrière du maxillaire et séparée de celles qui précèdent par un diastème.

Opisthoglyphe
Présence de dent sillonnée en arrière du maxillaire et séparée de celles qui précèdent par un diastème.

Peuplement
Ensemble des populations d’espèces différentes appartenant à un groupe zoologique et rassemblées dans un même lieu géographique.

Phlyctène
Ampoule formée par le décollement de tissus adjacents suite à un épanchement liquidien, le plus souvent lymphatique ou sanguin, et qui traduit une hémorragie consécutive à un traumatisme ou à un trouble de la coagulation.

Population
Ensemble des individus appartenant à une même espèce rassemblés dans une zone géographique déterminée.

Potentiel d’action
Onde électrique se déplaçant le long de la fibre nerveuse et provoquant la contraction du muscle.

Prévalence
Nombre de cas diagnostiqués à un moment donné traduisant la fréquence instantanée d’un événement.

Protérodonte
Présence de dent de dimension plus importante en avant du maxillaire.

Protéroglyphe
Dent creusée d’un canal entièrement clos, ou canaliculée, portée en avant d’un maxillaire court et fixe ou faiblement mobile.

Purpura
Éruption de tâches cutanées rougeâtres dues à l’épanchement du sang hors des capillaires consécutives soit à la rupture des vaisseaux sanguins, soit à un trouble hémorragique.

Radiation évolutive
Apparition de nouvelles formes zoologiques à partir d’un ancêtre commun sous la pression de l’environnement.

Rhodopsine
Pigment rétinien permettant de distinguer les couleurs.

Sauriphage
Mangeur de sauriens (lézards, caméléons, varans, éventuellement crocodiles).

Scolécophidien
Groupe des serpents primitifs encore vivants. Étymologiquement, signifie « serpents vers ».

Site effecteur
Site précis d’une molécule où se situe son activité.

Solénoglyphe
Dent creusée d’un canal entièrement clos, ou canaliculée, occupant le maxillaire qui est court et mobile sur son axe.

Station
Emplacement où se concentre une population particulièrement dense.

Symphyse
Articulation fixe ou faiblement mobile composée de tissu cartilagineux et élastique.

Synapse
Espace séparant deux cellules nerveuses au sein duquel la transmission du potentiel d’action est assurée par un médiateur chimique.

Ubiquiste
Présent dans tous les types de milieux ou de biotopes.

Vitellogénèse
Constitution des réserves graisseuses par les femelles avant l’ovulation.

Introduction

Outre son pouvoir destructeur ou le danger potentiel qu’il représente, le serpent fascine par son apparence et l’altérité qui l’oppose aux autres vertébrés terrestres. L’absence de membre, les déplacements sinueux et silencieux qui semblent le faire évoluer dans une autre dimension, la mue qui est souvent considérée comme une renaissance, la langue agile et filiforme sont autant de caractéristiques ou d’attributs que l’homme a exaltés depuis l’origine des temps comme en attestent les gravures rupestres du paléolithique.

Divinité fondatrice de la plupart des civilisations, le serpent est présent dans toutes les cosmogonies, toutes les mythologies. Il apparaît presque toujours sous ses deux aspects contradictoires, tantôt puissance vertueuse de la création et de l’immortalité, tantôt monstre détenteur de la connaissance et mortifère, véritable dichotomie entre le Bien et le Mal.

Dans l’idéologie judéo-chrétienne, le serpent est le démon tentateur qui a entraîné la perte de l’homme et sa déchéance éternelle que seule la Rédemption divine peut absoudre. Sans doute, l’aspect le plus singulier de cette perception du serpent est qu’il est source du Savoir, et non pas simple corrupteur. Ce pouvoir, jugé primordial par les humains, est présent dans de nombreuses sociétés antiques. Il apparaît dans le mythe égyptien d’Isis, jalouse de la puissance de Râ, le Dieu Soleil. Isis, qui incarne l’idéal féminin dans le panthéon égyptien, conçoit un serpent fait d’argile mouillée de sa salive. Le serpent mord au talon le Dieu Soleil, dont le pied enfle immédiatement. Fébrile et perclus de douleurs, Râ implore du secours que la déesse lui accordera à condition qu’il révèle sa véritable identité afin qu’elle puisse accéder à la connaissance et détenir le même pouvoir que lui. On le voit ici, le serpent n’est qu’un instrument entre les mains de la déesse, et non l’instigateur du complot.

Ce savoir est transmis spontanément, presque simplement, dans d’autres civilisations. Les Pythies, dont plusieurs cultes sont célébrés en Grèce, jouaient un rôle divinatoire intimement mêlé au pronostic et à la guérison des maux et des maléfices. Polyide, berger crétois, apprend d’un serpent complaisant la pharmacopée traditionnelle qui constituera le corpus des disciples d’Asclépios, appelé Esculape par les Romains. La légende veut que ce dernier, séparant deux couleuvres enlacées pour la parade nuptiale, ait créé le caducée, symbole de la médecine qui remonterait au IIIe millénaire avant notre ère. Le caducée lui-même a tout d’abord été l’emblème d’Hermès, le messager des Dieux.

L’immortalité est un corollaire, ou une conséquence, de la compétence thérapeutique. En Mésopotamie, en Crète et en Grèce encore, mais aussi chez les Amérindiens Incas, notamment avec Quetzalcóatl, et en Afrique, elle contribue ou accompagne le pouvoir médical que le serpent exerce sur l’univers. À Ouidah, sur la côte du Dahomey, actuellement République du Bénin, le python royal est le messager des ancêtres, les « revenants », dont il transmet les recommandations et les préceptes dans des temples voués au culte du serpent.

Dans le monde hébraïque, le serpent est symbole de fertilité, réputation que l’on retrouve dans beaucoup d’autres sociétés, notamment en Asie et en Afrique. Il est difficile d’expliquer comment le serpent l’a acquise mais, sans doute, sa forme phallique, associée à la fécondité remarquable de certaines espèces, y participe-t-elle.

On sait par la Bible que les Hébreux ont été décimés par des serpents dans la mer de Suph, au cours de l’Exode. Yahvé leur a infligé cette punition en réponse aux récriminations qu’ils Lui adressaient : « Les serpents ardents mordirent le peuple et il mourut beaucoup de gens en Israël ». « Les serpents ardents » désignent la vipère dans de nombreux passages bibliques et le mot ardent est la transcription de l’hébreu « saraph » qui formera au Moyen Âge la racine de « séraphin ». En grec, il est traduit par le mot πρεστερ (prester) qui désigne également l’espèce Walterinnesia aegyptia, un élapidé égyptien dont la morsure bien que neurotoxique est particulièrement douloureuse.

En Égypte, l’Uraeus, symbolisant l’œil de Râ, sera la couronne pharaonique de plusieurs dynasties. L’emblème représente une femelle de cobra égyptien (Naja haje) coiffée, comme pour protéger celui qui en est paré. On comprend mieux pourquoi le cobra égyptien – plus probablement que l’aspic – est l’instrument du suicide de Cléopâtre. Outre la symbolique divine, digne d’une Reine d’Égypte, le cobra tue rapidement, sans douleur ni déformation physique, à l’inverse de la vipère qui provoque une mort retardée dans de pénibles souffrances accompagnées d’hémorragies, d’œdèmes et de nécroses disgracieuses. Dans toute sa beauté, la Reine de Haute et Basse Égypte pouvait-elle laisser à la postérité, en plus de sa déchéance et de son humiliation, l’image du flétrissement de son corps ?

Dans la tradition gréco-latine, le danger du serpent provient clairement de la morsure dont les propriétés se distinguent nettement de celles de la rage. Le serpent possède un pouvoir mortel intrinsèque qui n’est qu’occasionnel chez le carnivore enragé et, éventuellement, acquis. Cette constatation est issue de l’observation clinique qui a permis à Aristote, Hippocrate ou Galien de décrire les différents symptômes présentés par les patients mordus en fonction des « variétés » de serpent ou de leur origine géographique. On en reste encore à une stricte démarche d’inventaire, descriptive à défaut d’être explicative.

Au Moyen Âge, époque qui s’affranchit laborieusement de l’Antiquité, on considère que le danger du serpent vient de son regard fixe, qui pétrifie la victime, véritable image de la conscience.

En Afrique, c’est plus souvent l’ultime écaille cornée et pointue de la queue qui passe pour être dangereuse. Le rapprochement opéré avec l’aiguillon du scorpion, mais aussi le comportement de certains serpents utilisant leur queue, pourtant inoffensive, pour leurrer et effrayer l’adversaire, sont bien évidemment à l’origine de cette croyance largement répandue.

En Europe, la langue, organe sensoriel dépourvu de toute fonction toxique ou capacité vulnérante, inquiète et, pour beaucoup, représente un danger potentiel. Ici encore, l’analogie avec le langage, distribuant invectives, mauvaises nouvelles et punitions, est évidente.

La découverte du venin et de ses propriétés toxiques remonte à la Renaissance. D’abord, une démarche anatomique a permis d’identifier les crochets venimeux et de les distinguer des autres dents. Ensuite, les observations physiologiques « préexpérimentales » menées, notamment, par Ambroise Paré, Grévin et surtout Baldo Angelo Abati au XVIe siècle, Francesco Redi au XVIe et Felice Fontana au XVIIIe ont été à l’origine de la caractérisation des venins et de la description de la fonction venimeuse. Si Abati a décrit l’anatomie de l’appareil venimeux, ne faisant comme seule « erreur » que de relier la vésicule biliaire aux crochets venimeux, on reconnaît aujourd’hui à Redi et Fontana le mérite d’avoir découvert la toxicologie et d’en avoir défini les principes fondamentaux.

Bien que la complexité de la composition des venins ait été pressentie par Fontana, il fallut attendre le XIXe siècle pour que soient entreprises l’analyse biochimique et l’étude des différents composants. Dès lors, l’étude de l’envenimation et les recherches sur son traitement pouvaient commencer. Lucien Bonaparte, frère de

Napoléon, fractionne le venin de vipère à l’aide de précipitations successives par l’alcool et l’éther. D’autres chercheurs ont, par la suite, séparé les constituants des venins par filtration, chromatographic, électrophorèse ou spectrométrie de masse et distingué les propriétés respectives des produits ainsi obtenus. Albert Calmette découvre, à la fin du XIXe siècle, la sérothérapie qui demeure jusqu’ici le seul traitement étiologique de l’envenimation.

Outre la protection contre les morsures de serpent, les travaux sur les venins s’orientent désormais vers leur utilisation en recherche biologique et en médecine. Apanages du XXe siècle, mais promis au XXIe à un avenir fructueux, ils offrent des débouchés particulièrement féconds à la recherche médicale et à la thérapeutique moderne.

Partie 1. Zoologie

Zoologie des serpents

Les serpents, les lézards, les amphisbènes et les sphénodons constituent au sein des Reptiles la sous-classe des Lépidosauriens. Serpents, lézards et amphisbènes sont caractérisés par une peau écailleuse qui les a fait rassembler dans un groupe que les zoologistes considèrent comme homogène : les Squamates. Ces derniers occupent tous les milieux terrestres, ce qui traduit une bonne adaptation à des pressions environnementales très diverses.

PALÉONTOLOGIE

Les serpents sont les héritiers récents d’un groupe zoologique ancien qui a longuement dominé à une époque reculée de la préhistoire. Les reptiles, florissants à la fin du primaire et pendant toute l’ère secondaire, sont représentés par de nombreuses espèces occupant tous les milieux. Les ancêtres des Squamates sont rencontrés au trias inférieur au début du secondaire, il y a 250 millions d’années. Ils se séparent à cette époque des Archosauriens (dinosaures, crocodiles et ptérosaures). Les premiers disparaîtront après avoir dominé largement les terres émergées et, au moins partiellement, les milieux aquatiques peu profonds. Les seconds occupent les milieux lacustres et littoraux. Les derniers ont donné les oiseaux.

Développement des serpents

Les lézards se sont diversifiés à partir de la fin du trias (210 millions d’années). Au jurassique, au milieu du secondaire (200 à 150 millions d’années), la radiation évolutive – c’est-à-dire la diversification des formes – répond aux besoins de l’adaptation à des régimes alimentaires très variés, végétarien ou carnivore notamment, mais surtout à celle de la taille et de la résistance des proies qui imposent une musculature céphalique et une denture appropriées. Les spécialistes s’accordent aujourd’hui à dire que les serpents sont issus des lézards varanoïdes, à moins qu’ils n’aient un ancêtre commun avec ces derniers. Ils se seraient alors développés parallèlement aux varans et aux hélodermes, lézards venimeux du Nouveau Monde, dont ils sont encore très proches. Ce parent primitif, dont ils partagent la structure du crâne, la morphologie de la langue et de la mandibule ainsi que la dentition, était très vraisemblablement aquatique.

La structure particulière de la rétine qui, chez les serpents, présente des bâtonnets contenant de la rhodopsine, fait penser que les serpents se sont séparés des lézards à une époque relativement ancienne (entre 150 et 120 millions d’années). Parmi les différentes hypothèses avancées, on admet aujourd’hui que les formes primitives étaient des espèces fouisseuses qui ont progressivement perdu leurs membres. Le développement de la rétine conforte d’ailleurs cette hypothèse. En outre, les familles les plus primitives de serpents actuels, appartenant à l’infra-ordre des Scolécophidiens, sont toutes fouisseuses. Enfin, il existe de grandes similitudes avec les lézards fouisseurs, également apodes et présentant des caractères ostéologiques crâniens très voisins.

La réduction des membres renforce encore la nécessité d’une adaptation des muscles et des os du crâne pour permettre la contention des proies et leur déglutition. C’est ainsi que plusieurs os du crâne s’articulent entre eux et sont devenus mobiles pour permettre une large ouverture buccale favorisant la déglutition de proies dont le diamètre est très supérieur à celui du corps du serpent. La découverte de fossiles de serpents pourvus de pattes a fait naître une controverse sur l’évolution des Ophidiens, dans la mesure où ce caractère a priori primitif est associé à une cavité buccale élargie chez deux espèces et réduite chez la troisième. La question est de savoir si les pattes ont disparu avant que la cavité buccale ne s’élargisse ou l’inverse. Dans le premier cas, il faudrait admettre que ce caractère primitif serait réapparu chez certaines espèces à grande ouverture buccale, ou que l’élargissement de celle-ci serait apparu indépendamment dans deux groupes séparés. L’hypothèse la plus économique, c’est-à-dire qui nécessite le moins de mutations, est d’admettre que l’élargissement de la gueule est antérieur à la disparition des pattes et que tous les groupes ayant conservé des pattes extériorisées ont aujourd’hui disparu. L’existence, à la même époque, au milieu du crétacé (95 millions d’années), de serpents à pattes possédant soit une petite cavité buccale similaire à celle des Scolécophidiens, qui constituent un groupe très primitif, soit une grande bouche comme les Aléthinophidiens, qui représentent les serpents évolués, semble confirmer cette hypothèse. Il faut également noter que les Typhlopidae et les Boidae possèdent une ceinture pelvienne rudimentaire et que certains Boidae portent des ergots cornés, vestiges des pattes postérieures.

Les dents suivent une évolution parallèle, s’effilant et se désolidarisant de la mâchoire pour devenir des appendices implantés dans des alvéoles osseuses. La denture des squamates sert davantage à la préhension des proies qu’à les déchirer ou à les broyer. De fait, elles pénètrent facilement à travers les téguments plus ou moins souples et minces. Chez les serpents, la spécialisation de la denture va encore se poursuivre pour aboutir à l’appareil venimeux, qui sera décrit ultérieurement.

Les serpents apparaissent au milieu du crétacé, il y a un peu plus de 100 millions d’années (fig. 1).

Figure 1. Datation stratigraphique des principales familles d’Ophidiens (d’après RAGE, 1982)

À cette époque, les grands dinosaures dominent encore. À côté, les serpents représentent des formes animales nettement plus petites. Les terres émergées sont constituées par deux continents, la Laurasie, qui donnera l’Amérique du Nord, l’Europe et l’Asie, et le Gondwana, qui se divisera en Amérique du Sud, Afrique, et Australie (fig. 2).

Figure 2. Localisation et datation des principaux fossiles d’Ophidiens

(les genres et espèces encore vivants sont mentionnés en gras, cf. page 25)

Lapparentophis defrennei (Simoliopheoidea) < 100 Ma

1. Simoliophis rochebrunei (Simoliopheidae) 95 Ma

2. Pachyrachisproblematicus (serpent à pattes) 95 Ma

Haasiophis terrasanctus (serpent à pattes) 95 Ma

Podophis descouensis (serpent à pattes) 95 Ma

3. Dinilysia patagonica 80 Ma

4. Coniophis cosgriffi (Aniliidae) 75 Ma

5. Coniophis precedens (Aniliidae) 65 Ma

Coniophis sp. (Aniliidae) 65 Ma

6. Madisoia madagascariensis(Madtsoiidae) 65 Ma

Madtsoia sp. (Madtsoiidae) 65 Ma

7. Boidae indéterminé 65 Ma

8. Palaeopheidae indéterminé 65 Ma

9. Boidae indéterminé 65 Ma

10. Coniophis sp. (Aniliidae) 65 Ma

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