Table des matières

Couverture

Les insectes, rois de l’adaptation

Remerciements

Sortir de l’eau

Pattes à tout faire

Plus vite, plus haut, plus fort 

La brasse et le crawl

Des pattes fouisseuses

La route de la soie

Rouler sa pilule au soleil

Des pattes ravisseuses

Varier les régimes

Le broyeur masqué

Mandibules en lame de faux et fourmis de l’enfer

Devenir suceur-lécheur

S’alimenter à la paille

Ne pas se faire manger

Ce n’est pas moi !

Je pique, j’asperge ou j’explose

Les couleurs du danger

Jouer sur les peurs

Attention, je pique !

Cuit à point

Se faire remarquer 

Faites du bruit !

Un phare dans la nuit

Phéromones multitâches

Vos papiers, s’il vous plaît !

Phéromones royales : la loi et l’ordre

L’odeur des grands rassemblements

L’amour, c’est complexe

Combats entre mâles : c’est la lutte finale

S’assurer d’être le premier et le seul

Et en plus, elles veulent un cadeau !

Ces demoiselles font le joli cœur

Ceinture de chasteté

Stabilité amoureuse

Féconder sans se toucher

Défier les milieux extrêmes

Le grand frisson des terres polaires

Les neiges d’altitude

Pour vivre heureux, vivons cachés

Dans la fournaise

Revenir dans l’élément liquide et réapprendre à respirer

Des mouches peu regardantes

Un océan de défis

Chercher la promesse d’une herbe plus verte

Les grandes migrations des monarques

Les mystérieux voyages de la vanesse

Une libellule difficile à suivre

Suivez le feu de forêt

On ne naît pas pèlerin, on le devient

Un petit peuple conquérant, mais menacé

Crédits iconographiques

Les insectes,
rois de l’adaptation

Luc Passera

Couverture : La petite nymphe au corps de feu (Pyrrhosoma nymphula) posée sur une feuille en été dans la tourbière du Lispach (Vosges). © André Simon (Biosphoto 2100452)

Luc Passera est professeur émérite à l’université Paul-Sabatier de Toulouse où il a enseigné l’entomologie, l’éthologie et l’écologie comportementale. C’est un spécialiste de la biologie et du comportement des insectes, et surtout des fourmis auxquelles il a consacré de nombreux ouvrages, dont Formidables fourmis ! (éditions Quæ).

© éditions Quæ, 2021

ISBN papier : 978-2-7592-3334-2
ISBN PDF : 978-2-7592-3335-9
ISBN epub : 978-2-7592-3336-6

Éditions Quæ
RD 10
78026 Versailles Cedex

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Pour toutes questions, remarques ou suggestions : quae-numerique@quae.fr undescribed image

Remerciements

Les remarques pertinentes du Dr Colette Bitsch, qui a suivi la rédaction de cet ouvrage, ont été une aide précieuse. Qu’elle en soit remerciée.

Les coléoptères chrysomèles sont souvent parés de couleurs vives, parfois métalliques. Cette adaptation avertit les prédateurs du danger de les consommer. Des produits toxiques élaborés par de nombreuses glandes sont sécrétés par les multiples pores qui s’ouvrent sur la cuticule.

« T’as d’beaux yeux, tu sais », comme aurait dit Jean Gabin ! Formés de centaines d’yeux simples, ils donnent à ce taon une excellente vision. Mais plus développé encore est son odorat, qui lui permet de trouver la vache ou le cheval dont il percera la peau pour en aspirer le sang.

Sortir de l’eau

Les insectes sont une des plus belles réussites de l’évolution. Les trois quarts des animaux sont des insectes. Leur nombre est prodigieux : un milliard de milliards d’insectes marchent, volent, nagent autour de nous sans que nous n’y prenions le plus souvent garde. Ils représentent une masse 300 fois supérieure à celle de l’humanité. Pourtant leur petite taille fait que nous les ignorons le plus souvent, sauf quand ils nous importunent. Une Terre sans insectes est inconcevable. Leur histoire très ancienne est le résultat d’une accumulation d’adaptations plus surprenantes les unes que les autres.

À l’instar des insectes, le homard appartient à la classe des crustacés, des animaux essentiellement aquatiques. Comme tous les arthropodes, il possède une carapace formant un squelette externe.

Au-delà de leur incroyable diversité de formes, tous les insectes sont des arthropodes, c’est-à-dire des individus possédant une cuticule ou une carapace rigide (l’exosquelette) et un corps divisé en segments (les métamères), munis chacun d’une paire d’appendices articulés. Au sein des arthropodes, l’insecte côtoie les crustacés, les araignées et les mille-pattes. Son corps est divisé en trois parties : une tête, un thorax, un abdomen. La tête porte les pièces buccales, les yeux et les antennes. Sur le thorax, formé de trois segments, on trouve trois paires de pattes et deux paires d’ailes. Quant à l’abdomen, qui comprend de six à onze segments, il est dépourvu d’appendices. Les orifices génitaux s’ouvrent à son extrémité.

Les collemboles sont des hexapodes très proches des insectes. Globuleux ou allongés selon leur famille, ils sont toujours de très petite taille (3 mm pour celui-ci) et possèdent une sorte de fourche, la furca, qui leur permet d’échapper aux prédateurs en sautant.

Avec les collemboles et d’autres, les insectes forment la classe des hexapodes, les animaux à six pattes. Au sein de cette classe, les insectes représentent une sous-classe très largement dominante. Ces hexapodes comprennent donc essentiellement l’immense sous-classe des insectes. De très petits (moins d’un millimètre) jusqu’à très grands (une vingtaine de centimètres), les insectes sont porteurs de deux paires d’ailes, de pièces buccales bien visibles et ils subissent des métamorphoses. Ces caractères les séparent de la sous-classe des collemboles. Toujours très petits (moins de 2 mm), les collemboles n’ont pas d’ailes (aptérisme) et leurs pièces buccales enfoncées dans la tête sont invisibles. Enfin, ils ne connaissent pas les métamorphoses, grandissant seulement par mues même après la maturité sexuelle. Bien qu’ils soient ignorés du public, leur abondance est pourtant spectaculaire : jusqu’à deux ou trois centaines de milliers au mètre carré en forêt par exemple, où ils jouent un rôle essentiel dans la décomposition de la matière organique et le renouvellement de l’humus. Aussi les collemboles ne seront pas ignorés dans cet ouvrage. N’ont-ils pas d’ailleurs été considérés pendant longtemps comme une sous-classe d’insectes aptérygotes faisant pendant à la sous-classe des ptérygotes, les insectes ailés ?

Le retour à l’état aptère est fréquent chez les parasites vivant à demeure sur leur victime, comme les poux ou les puces. Ici, c’est Penicillidia, une étrange mouche se nourrissant du sang des chauves-souris. Avec ses pattes griffues, elle se cramponne à la fourrure de sa victime.

Les ancêtres des hexapodes étaient sans doute des crustacés d’eau douce à allure de crevette. Ils devaient ressembler aux artémies actuelles, la nourriture favorite des poissons d’aquarium. Les crustacés sont les premiers animaux à s’être aventurés sur la terre ferme, à être sortis de l’eau. La conquête de la Terre par les hexapodes est une aventure fantastique qui a commencé il y a plus de 400 millions d’années (Ma), au Paléozoïque quand ces hexapodes ont divergé des crustacés. Elle a nécessité des adaptations multiples, toutes plus extraordinaires les unes que les autres. La trace fossile la plus ancienne, âgée de 412 Ma, date du Dévonien inférieur. C’est un fragment de roche qui montre l’existence de mandibules broyeuses. Plus tard (– 365 Ma), au Dévonien supérieur, on trouve le premier fossile entier d’insecte. Il est pleinement ailé, ce qui suppose que les ailes sont apparues bien avant. C’est une sorte de sauterelle longue d’un centimètre. Les fossiles étant rares, la reconstitution phylogénétique permet d’aller plus loin. Cette technique prend en compte les caractères morphologiques et moléculaires des insectes actuels pour retracer l’évolution des lignées. On peut ainsi estimer que les premiers insectes — ils sont alors aptères (sans ailes) — sont apparus au Cambrien ou au moins au début de l’Ordovicien, il y a environ 479 Ma. Les lignées actuelles les plus importantes datent du Mississippien (– 345 Ma). Les premiers insectes ailés sont datés du Dévonien inférieur, il y a 406 Ma. Quant aux holométaboles, ces insectes les plus nombreux aujourd’hui, caractérisés par une grande différence de forme entre la larve et l’adulte (mouches, papillons…), ils sont en place au début du Crétacé, il y a un peu moins de 100 Ma. Ils ont laissé de nombreuses traces, piégés dans l’ambre, une résine fossile. De tous les fossiles qui nous parviennent, nous gardons surtout en mémoire l’empreinte de la libellule XXL Meganeura monyi. Elle est datée du Carbonifère supérieur et est donc âgée de 324 Ma. Son envergure de goéland (plus de 60 cm) et sa rapacité en faisaient un prédateur redoutable. Il existait pourtant à la même époque, à côté des insectes géants, des insectes ailés de dimension « normale » comme les coléoptères trouvés dans le crassier de la mine d’Avion dans le Pas-de-Calais.

Les blocs de schiste du Carbonifère gardent l’empreinte d’insectes géants, comme cette libellule de 68 cm d’envergure.

L’ambre, une résine fossile, a piégé ce diptère et nous en offre aujourd’hui une étonnante image, presque intacte.

Avant de connaître le succès écologique, il a donc fallu sortir de l’eau. Le fait que les crustacés possèdent des appendices articulés a probablement grandement facilité le passage de l’eau à la terre ferme. Par contre, ne pouvant plus profiter de la flottabilité de l’eau, les insectes ont développé des pattes plus larges et plus épaisses, ce qui leur a permis d’accroître leur musculature et ainsi de pouvoir surmonter les effets de la gravité.

Cette araignée « sauteuse » européenne capture ses proies en leur bondissant dessus. Ses yeux sont parmi les plus performants de tous les arthropodes.

Le premier défi rencontré par les ancêtres des insectes, lors de leur sortie de l’eau, a été de surmonter la dessiccation et de réguler la concentration en sels dissous dans leur fluide corporel. Ils y sont parvenus grâce à une série d’adaptations physiologiques et morphologiques. On résiste d’autant mieux à la perte de l’eau que l’on sait en accumuler dans son corps. Elle doit représenter au moins 50 % de la masse totale de l’organisme. Stocker du glycogène pendant la vie larvaire est une bonne stratégie parce qu’un gramme de ce polysaccharide de glucose est capable de se lier avec cinq grammes d’eau. Les insectes avec des niveaux accrus de glycogène corporel bénéficient donc de quantités plus élevées d’eau interne. L’eau piégée par le glycogène se retrouve dans l’hémolymphe, l’équivalent de notre sang mais sans fonction respiratoire. L’hémolymphe remplit l’hémocœle, la cavité générale des insectes dans laquelle flottent les organes et qui constitue donc le plus grand bassin d’eau extracellulaire. Cette eau accumulée, il faut la conserver précieusement. De par leur petite taille, les insectes ne sont pas avantagés. Plus on est petit et plus, en proportion, la surface corporelle est grande, favorisant l’évaporation. L’eau d’un seau ne s’évapore que très lentement, mais si vous éparpillez l’eau du seau en milliers de gouttes d’eau, vous augmentez la surface d’évaporation et les gouttes s’évaporent. Trois mécanismes permettent de limiter la perte d’eau : la présence d’une cuticule, une respiration trachéenne et la possibilité de récupérer l’eau lors de l’excrétion.

Artemia monica, la crevette des plans d’eau fermés et à salinité élevée, est bien connue des aquariophiles. C’est un crustacé branchiopode, dont les ancêtres sont sans doute à l’origine des insectes.

Comme l’ensemble des arthropodes, les insectes possèdent un tégument épidermique recouvert d’une cuticule rigide. Les couches profondes de la cuticule sont riches en chitine molle. La couche supérieure ou épicuticule est rendue rigide par la présence d’une protéine, la sclérotine.

En devenant un adulte ailé, la libellule laisse derrière elle l’enveloppe vide, l’exuvie, qui abritait sa nymphe. Une formidable occasion d’observer sa cuticule d’insecte.

L’épicuticule est en contact avec l’atmosphère. Très mince, de 0,03 à 4 m d’épaisseur, elle est elle-même formée de plusieurs couches. La plus importante est la couche moyenne, car elle est de nature cireuse et lipidique, donc totalement imperméable. Elle limite les pertes d’eau par évaporation. On comprend mieux son importance quand on sait qu’elle est absente chez les crustacés marins qui, bien sûr, n’ont pas à se soucier de la perte d’eau. L’épicuticule est une adaptation fondamentale à la vie aérienne, mais sa minceur a pour corollaire sa fragilité. Pour le constater, il suffit de laisser circuler une chenille sur une feuille de papier saupoudrée d’un abrasif. La chenille meurt très vite de déshydratation. Il existe d’ailleurs des poudres insecticides qui ont pour fonction d’abraser cette épicuticule protectrice.

Le deuxième mécanisme tient au système respiratoire des insectes dont nous parlerons plus loin. Retenons pour le moment qu’il est formé de trachées remplies d’air s’ouvrant à l’extérieur par des spiracles. Ces ouvertures sont souvent munies d’un système d’obturation qui se ferme quand la circulation de l’air n’est pas nécessaire. L’humidité de l’air retenu est ainsi empêchée de se dissiper à l’extérieur.

Éviter le dessèchement passe aussi par la rétention de l’eau corporelle malgré la nécessité d’évacuer les déchets toxiques du métabolisme. C’est la fonction du troisième mécanisme que sont les tubes de Malpighi, une adaptation astucieuse qui permet d’économiser l’eau. Ces tubes grêles débouchent dans le tube digestif, à la limite de l’intestin moyen et de l’intestin postérieur. Leur extrémité libre est fermée. Ils baignent dans l’hémolymphe. L’urée, l’acide urique, l’oxalate de calcium et autres déchets azotés sont concentrés dans ces organes mobiles puis évacués vers le rectum et l’anus. À son passage dans le rectum, l’eau est récupérée par réabsorption et retourne vers l’hémolymphe. Les crottes des insectes sont donc sèches et l’eau est économisée.

Avec ses 12 cm de long, ce mille-pattes nord-américain est un géant. Comme les iules de nos régions, en cas de danger, il s’enroule sur lui-même.

Autre défi d’importance quand on sort de l’eau : s’adapter à la respiration aérienne. Par quoi remplacer les branchies des crustacés aquatiques ? Pas de poumons chez les insectes, mais des trachées. Ce sont des invaginations du tégument, de forme tubulaire, qui s’ouvrent à l’extérieur par les spiracles, ces petites ouvertures visibles sur les flancs du thorax et de l’abdomen dont nous avons déjà parlé. La fermeture des spiracles empêche des poussières ou l’eau (pour les insectes aquatiques) de pénétrer dans cette tuyauterie. Les trachées, d’origine ectodermique, sont pourvues d’un filament de chitine de forme spiralée qui les empêche de s’écraser. Elles sont reliées entre elles par des connexions transversales et longitudinales permettant à l’air de circuler dans tout le corps. Elles se ramifient en trachéoles de plus en plus fines. Quand elles pénètrent au cœur des organes, les trachéoles ne mesurent plus que 2 à 5 m de diamètre. Elles perdent leur chitine et forment un voile intimement lié aux organes. L’oxygène de l’air peut alors diffuser librement vers les cellules.

Les ailes transparentes de cette libellule laissent voir le fin réseau des trachées qui forment des nervures assurant la rigidité de l’aile.

Passer de la terre ferme à l’air a été une formidable aventure. Les ailes sont une immense innovation évolutive qui a permis de conquérir les terres et l’espace aérien, en permettant de se déplacer avec facilité pour rechercher de la nourriture ou fuir un prédateur. Les insectes ont volé avant tout le monde : reptiles volants, mammifères ailés, oiseaux. Cette adaptation est tellement avantageuse qu’aujourd’hui les insectes ailés sont infiniment plus nombreux que les insectes ayant perdu secondairement les ailes, revenant ainsi à l’état aptère comme les poux ou les puces. Si l’apparition des premiers insectes ailés est bien datée (environ 400 millions d’années), l’origine des ailes est encore confuse. Il ne s’agit bien sûr pas de membres antérieurs modifiés comme chez les oiseaux ou les chauves-souris. L’hypothèse la plus ancienne et bien documentée postule que les ailes seraient des expansions du tégument au niveau du thorax. Dans une aile, deux feuillets se sont développés et viennent s’appliquer l’un contre l’autre, emprisonnant des trachées. En séchant, ces trachées deviendront des nervures longitudinales. L’hémolymphe continue à circuler très faiblement entre les deux feuillets, de même qu’un minimum d’air circule dans les trachées pas totalement oblitérées. La rigidité de l’aile est renforcée par l’existence de nervures transversales, qui sont de simples épaississements chitineux. Une hypothèse plus récente considère que l’aile serait apparue chez des insectes à vie semi-aquatique, à partir d’excroissances thoraciques à usage de branchies rappelant celles des actuels éphémères (les mouches de mai). On retrouve ces branchies chez certains crustacés. On évoque aussi parfois la transformation en aile de la rame externe des pattes des crustacés qui sont biramées.

Une autre adaptation magistrale est l’acquisition d’un développement incluant des mues et une métamorphose au cours d’un stade nymphal (la pupe des mouches, la chrysalide des papillons), entre deux stades très différents. C’est l’holométabolie, apparue à la fin du Carbonifère. Elle introduit donc un stade supplémentaire au cours du développement : la nymphe. Après l’œuf, les larves et l’adulte, la nymphe ajoute un élément susceptible d’observer un arrêt de développement ou d’activité. Ces arrêts sont partiels (la diapause) ou totaux (la quiescence). Ces « dormances » sont des adaptations à des conditions environnementales défavorables voire des anticipations de ces conditions environnementales difficiles. C’est un facteur de réussite écologique.

Cette aquarelle illustre, à travers l’exemple du papillon, le développement d’un insecte holométabole à métamorphoses complètes : une succession de larves mobiles de plus en plus grandes (ici les chenilles), un stade immobile, la nymphe (ici la chrysalide) et enfin l’adulte.

C’est un truisme que de remarquer que les insectes sont des animaux de petite taille. Il existe bien quelques « géants », comme le dynaste hercule et ses 15 cm ou des phasmes atteignant, pattes étirées, 30 cm, mais la plupart des insectes sont très en dessous de ces dimensions. Ils peuvent même devenir minuscules comme les hyménoptères mymaridés. Ainsi, Alaptus magnanimus ne dépasse pas 0,2 mm de long. La femelle pond ses œufs à l’intérieur des œufs des autres insectes. Sa larve s’y trouve pourtant à l’aise. Elle s’y développera entièrement. Les petits insectes ont aussi besoin de bien moins de nourriture que les plus gros pour atteindre l’âge adulte. Ils pourront ainsi coloniser une multitude de microhabitats y trouvant toujours assez de nourriture pour s’y reproduire.

La petite taille des insectes est aussi une adaptation à leur système respiratoire. Des trachées trop longues ne permettraient pas à l’air de circuler jusqu’au bout des trachéoles. En outre, l’exosquelette et le vol imposent une limite à ne pas franchir. Que penser alors des fossiles de très grande taille du Carbonifère ? Heureusement pour la libellule géante Meganeura monyi, le taux d’oxygène de l’air s’élevait alors à 35 % contre 23 % actuellement. L’oxygène pouvait ainsi parvenir jusque dans les trachéoles. Malgré tout, la libellule géante n’aura pas tenu le choc face à l’arrivée plus tardive des premiers reptiles volants, des prédateurs redoutables. Mieux valait pour les insectes revenir à une petite taille pour éviter la compétition avec les vertébrés, l’autre grand taxon sorti des eaux. Small is beautiful!

Sortis de l’eau, aguerris à la vie terrestre, les insectes n’ont pas arrêté d’innover. Sous de la pression de l’environnement, au cours de l’évolution, ils ont accumulé les adaptations. Elles sont trop nombreuses pour être toutes recensées. Le projet de ce livre est de considérer les plus significatives, les plus spectaculaires.

La mante fleur d’Afrique de l’Est doit son nom à sa livrée qui imite les floraisons de son environnement. Une adaptation qui attire les insectes qu’elle capturera et qui fait d’elle une certaine forme de fleur carnivore !

Les pattes ravisseuses des mantes religieuses sont un modèle d’adaptation. Quand elles se referment, les épines dont elles sont garnies ne laissent aucune chance au petit insecte capturé.

Pattes à tout faire

Pour sortir de l’eau et fouler la terre ferme, les pattes sont précieuses. Elles sont au nombre de six, la marque de fabrique des hexapodes. Portées par le thorax, à raison d’une paire par segment, elles sont toutes configurées selon un même modèle. La hanche, qui s’articule sur le thorax, est séparée du fémur par un petit élément, le trochanter. Le fémur très allongé est parfois renflé chez les insectes sauteurs. Le tibia porte souvent des épines. La patte se termine par un tarse de trois à cinq articles reposant sur le sol. Son dernier article porte des griffes qui permettent l’accrochage au support.

Les pattes, faites avant tout pour marcher, sont mues dans un ordre qui maintient l’équilibre en réalisant un tripode ancré au sol. Dans un premier temps, l’insecte pose au sol la patte antérieure droite, la patte médiane gauche et enfin la patte postérieure droite. Puis, il inverse le tripode en avançant dans un deuxième temps la patte antérieure gauche, la patte médiane droite et la patte postérieure gauche. L’ensemble peut donner lieu à une démarche légèrement en zigzag.

Plus vite, plus haut, plus fort 

Les insectes se déplacent avec facilité sur des surfaces verticales et, pour les plus doués, tête en bas, au plafond. Les griffes s’accrochent aux plus petites aspérités. Pour marcher au plafond s’ajoutent des adaptations particulières telles qu’on les trouve chez les mouches. Un tendon relève les griffes et permet à deux petits tampons, les pulvilles, d’adhérer à la surface. Une troisième pelote centrale, l’empodium, vient en renfort. Des glandes situées à la périphérie des pulvilles sécrètent une substance permettant à ces dernières de faire ventouse. Avec cet équipement, marcher au plafond et jouer les bêtes de cirque n’est plus un problème.

Sur cette patte de mouche très fortement grossie, on voit entre les griffes les centaines de petites pelotes des deux pulvilles. Fonctionnant comme des ventouses, ce sont ces dernières qui permettent aux mouches de marcher au plafond.

Pour fuir ou attraper une proie, les insectes doivent pouvoir se déplacer à grande vitesse. Bien sûr, il faut tenir compte de leur taille. La blatte américaine avec ses 4 cm de long est avantagée pour la course. Elle se déplace à 5,4 km/h (50 fois la longueur de son corps par seconde), ce qui en fait peut-être l’insecte le plus rapide à la course. La blatte germanique de nos maisons, et ses seulement 25 mm, est bien moins rapide, quand on la surprend avec dégoût, de nuit au milieu de la cuisine. Sa fuite est tout de même assez leste pour éviter le coup de sandale qui se voudrait meurtrier.

Les fourmis des déserts comme les Cataglyphis ne traînent pas en route. Dans ce milieu hostile, elles ne disposent que d’une étroite fenêtre temporelle pour trouver et rapporter les cadavres de bestioles mortes par déshydratation. Il leur faut donc faire vite. On a mesuré des vitesses de 2,8 m/s soit 10 km/h : c’est la vitesse d’un joggeur moyen. Elles effectuent environ 60 pas/s.

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