MARTIN STEVENS

LES RUSES DE LA NATURE

Traduit de l’anglais (Royaume-Uni) par
CÉCILE LECLÈRE

Le monde naturel apparaît encore trop souvent comme le règne de l’harmonie et de la concorde. En réalité, la tricherie et la tromperie sont monnaie courante et les animaux comme les plantes déploient des trésors de ruses d’une variété inimaginable pour se protéger, faire élever leurs jeunes, attirer des proies ou séduire un partenaire…

Les coucous pondent dans le nid d’autres oiseaux ; des papillons inoffensifs arborent les mêmes motifs que des insectes toxiques et échappent ainsi à leurs prédateurs ; certains poissons mâles se « déguisent » en femelles, ce qui leur permet de devancer leurs rivaux et de se reproduire ; et, les végétaux n’étant pas en reste, des orchidées diffusent le même genre d’odeur que des insectes femelles, attirant ainsi les mâles qui les polliniseront en passant d’une fleur à l’autre…

L’auteur décrit avec brio ces adaptations remarquables, explique leur apparition et détaille leur perfectionnement dans le cadre d’une lutte permanente entre proie et prédateur ou entre hôte et parasite, en s’appuyant sur les travaux des biologistes, depuis Alfred Wallace jusqu’aux chercheurs actuels. Il raconte les multiples exemples de farces et attrapes inventées au fil de la vie, et montre que la mystification est l’un des moteurs essentiels de l’évolution et de l’adaptation.

Martin Stevens, professeur à l’université d’Exeter au Royaume-Uni, consacre ses recherches à l’écologie sensorielle et aux stratégies comportementales évolutives.

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ISBN : 978-2-283-03141-4

Pour Audrey et Samuel

Introduction

Nous avons tous croisé une forme ou une autre d’illusion créée par la nature. Comment y échapper ? L’illusion est partout. Ce peut être la découverte assez banale d’une chenille en mode camouflage sur un arbre, l’imitation subtile que donnent certaines orchidées de l’odeur et de l’apparence d’insectes femelles. Cependant, on imagine rarement toute l’étendue, la complexité et parfois la démesure des processus de camouflage et de manipulation mis en œuvre par certains animaux ou végétaux. Peut-être parce que l’illusion se produit souvent au sein d’habitats, nombreux, que nous connaissons mal (les profondeurs marines ou la forêt tropicale), et aussi parce qu’elle survient fréquemment selon des modalités sensorielles qui nous échappent largement (telles que les ultraviolets [uv] ou les ultrasons). Plus on se met en quête d’illusions, plus on en trouve. J’ai consacré une bonne partie de ma carrière à étudier différents aspects des tricheries imaginées par la nature, depuis le camouflage des crabes jusqu’au mimétisme des coucous, et j’ai toujours été ébahi de constater l’ampleur des stratagèmes développés par les organismes afin de se manipuler entre eux. D’une certaine manière, ce n’est pas étonnant : les biologistes ont toujours su que la réussite, en matière d’évolution, se mesurait à l’aune de la transmission des gènes à la génération suivante et, s’il fallait pour cela tricher et exploiter les autres, eh bien soit. Mais comment ne pas s’émerveiller de la sophistication des adaptations, de leur complexité, de leur diversité ?

Ce livre présente une synthèse de ce que nous savons aujourd’hui du mimétisme et de l’illusion dans la nature (et sur ce que nous ignorons encore). J’y évoque les différentes formes de tricheries, leur fonctionnement, ainsi que le contexte et la signification historiques qui ont permis, et permettent encore aujourd’hui, de mieux comprendre l’évolution et l’adaptation. J’aborde aussi le travail scientifique moderne, détaille les tactiques des chercheurs pour décrypter les tricheries mises en place par une grande variété d’organismes. Chaque chapitre évoque un ou deux types, ou fonctions, de tromperie recouvrant plus ou moins trois catégories principales : obtenir de la nourriture, éviter de devenir une proie, se reproduire. Sans trop en dévoiler, disons tout de même que le chapitre I s’appuie sur deux exemples précis (en particulier comment certaines chenilles parviennent à manipuler les fourmis afin que celles-ci s’occupent d’elles) pour présenter quelques idées et concepts clés dans l’étude des tromperies et illustrer toute leur sophistication. Dans le chapitre II, j’explique comment les animaux imitent les autres espèces, ou certains aspects de leur environnement, pour se voler de la nourriture entre eux et capturer leur proie. Ce thème se poursuit au chapitre III, particulièrement centré sur l’imitation des signaux de communication et des stimuli de la part de nombreuses espèces (surtout des araignées) pour attirer activement leurs proies. Ensuite, nous verrons comment les animaux dupent leurs prédateurs afin de leur échapper, grâce aux différents types de camouflage (chapitre IV), puis comment des espèces tout à fait inoffensives en imitent d’autres, dangereuses, pour que leurs prédateurs les laissent en paix (chapitre V) et comment certains ont recours à l’intimidation pour provoquer la fuite ou l’évitement des prédateurs (chapitre VI). Dans les chapitres VII et VIII, nous passerons en revue les manières dont les animaux, les plantes, les champignons trichent, manipulant des individus d’une même espèce, mais pas seulement, dans le but de se reproduire. Nous commencerons par les oiseaux et les insectes qui se dupent mutuellement pour élever leurs petits, avant de voir comment les partenaires se manipulent entre eux pour s’accoupler. Le chapitre IX prend la forme d’une conclusion revenant sur les passages clés et les concepts essentiels en matière de duperie ; nous anticiperons sur les découvertes à venir dans ce domaine.

Plusieurs processus sont à l’œuvre en matière de duperie dans la nature. Sur un tel sujet, il est important de définir des concepts clés si nous souhaitons être clairs. Cependant, les définitions strictes peuvent sembler rébarbatives et je n’avais pas envie d’interrompre le fil du récit en introduisant de la sémantique. J’ai donc essayé de trouver un équilibre entre l’évocation des différents processus et les exemples de leur fonctionnement en restant assez informel, mais sans oublier de souligner les concepts essentiels. Pour éviter d’asséner un ensemble de définitions formelles dès le premier chapitre, j’introduis en général les termes clés à leur première mention dans le livre, tout en précisant leur occurrence potentielle dans la nature. Toutefois, voici un bref aperçu des différents concepts que nous rencontrerons au fil des pages. L’illusion la plus répandue est peut-être le mimétisme. Un individu ressemble par certains aspects à une autre espèce, de sorte qu’il parvient à persuader d’autres individus qu’il est bel et bien cet autre. Par exemple, certaines espèces de serpents inoffensifs arborent les mêmes couleurs que d’autres, venimeuses, pour écarter les prédateurs : c’est le mimétisme batésien. À l’inverse, le mimétisme agressif est utilisé de façon hostile : par exemple, certains insectes ressemblent aux fleurs par leurs couleurs et par leur forme pour mieux piéger leurs proies potentielles qui visitent fréquemment les véritables fleurs. Le camouflage est largement compris de façon intuitive bien que, en réalité, le processus soit plus complexe et plus intrigant qu’on ne pourrait le croire. Il consiste souvent à adopter l’apparence de l’environnement ou d’un détail bien précis, une feuille morte, par exemple, pour ne pas être repéré ou reconnu par un prédateur (ou une proie). Autre concept clé qui mérite d’être mis en avant dès à présent : l’exploitation sensorielle. Un individu émet un signal de communication extrêmement efficace pour stimuler le système sensoriel d’un autre animal, qu’il soit ou non de la même espèce. Ce signal permet à l’émetteur de susciter une réaction comportementale plus importante chez sa cible. Par exemple, l’appel de certaines grenouilles mâles a des propriétés sonores spécifiques qui stimulent la sensibilité auditive des femelles, donc augmentent, par ricochet, leurs chances de se reproduire. L’exploitation sensorielle apparaît comme une ruse assez répandue.

En théorie, ce livre aurait pu s’organiser autour d’idées et de sujets différents, et il ne faut pas imaginer les chapitres comme indépendants les uns des autres. Au contraire, j’ai essayé tout du long d’indiquer les théories et les concepts communs et de les lier entre eux. Néanmoins les thèmes principaux des chapitres m’ont paru la manière la plus logique d’organiser les choses ; autrement dit, une typologie générale des ruses, et ce qu’elles finissent par obtenir. Je dois également préciser que la longueur variable d’un chapitre à l’autre ne signifie pas que certaines idées sont plus importantes que d’autres. Il s’agit plutôt d’un reflet de la relative popularité (passée et présente) des travaux dans ces domaines et, probablement aussi, de quelques lacunes de ma part. Il en va de même pour l’étendue taxonomique des exemples présentés, même s’il serait intéressant de voir si la ruse est plus fréquente dans certains groupes d’organismes (nous le discuterons d’ailleurs au chapitre IX). Pour finir, je préfère souligner qu’un livre tel que celui-ci ne vise pas à énumérer la totalité des occurrences de ruses répertoriées. Il s’attache surtout à décrire notre connaissance fondamentale du sujet et les expériences scientifiques conçues pour tester ces idées. Les exemples sont ceux qui m’ont paru les plus judicieux, les plus révélateurs des concepts clés et du travail mis en œuvre pour les tester. Dans certains cas, j’aurais pu en choisir d’autres.

Chapitre I

Quelques bases

Au cœur des prairies européennes et asiatiques vit une magnifique espèce de papillon en danger, l’azuré des mouillères (Maculinea alcon). Les femelles pondent leurs petits œufs blancs sur des plantes, puis des chenilles naissent, qui se nourrissent de fleurs. Devenues suffisamment grosses, elles se laissent tomber sur le sol et, là, croisent le chemin d’une espèce de fourmi du genre Myrmica. La plupart des petits insectes seraient immédiatement considérés comme des proies, pourtant, de manière assez remarquable, les ouvrières, au contraire, emmènent consciencieusement la chenille dans leur nid, sans lui faire de mal. Une fois à l’intérieur, la chenille prend ses quartiers et se laisse nourrir par les ouvrières, qui la traitent comme si elle était l’une d’entre elles. Elle profite des ressources des fourmis pour grandir et développer les 98 % de la masse qu’il lui reste à constituer pour sa métamorphose. Le processus dans son ensemble peut prendre une, voire deux années complètes puis, un mois après sa transformation en chrysalide, le papillon émerge et abandonne le nid, prêt à répéter le cycle de la vie.

Selon certaines études, 90 % des chenilles d’azuré des mouillères qui parviennent à quitter leur plante hôte terminent dans une fourmilière. Pourquoi cette réussite impressionnante ? Pour résumer, tout est affaire de ruse et de supercherie. Chaque chenille dupe et exploite les fourmis à son avantage en imitant l’odeur et le bruit de ses hôtes, pour que ceux-ci la traitent comme un de leurs petits. L’azuré des mouillères n’est pas le seul à suivre un tel cycle de vie, d’autres espèces d’azurés partagent des modes de reproduction similaires (bien que la taxonomie de ce groupe soit complexe et controversée 1).

L’azuré des mouillères est l’une des innombrables espèces qui trompent les autres dans leur propre intérêt. Parmi les premiers naturalistes, dont Charles Darwin et ses contemporains, nombreux sont ceux qui surent percevoir que le monde naturel n’était pas un lieu où régnait l’harmonie. Si l’on constate souvent des exemples de coopération apparente, égoïsme et exploitation sont en réalité la norme. Les organismes sont confrontés à une lutte permanente pour survivre et se reproduire, et n’importe quel avantage permettant d’obtenir un partenaire, de la nourriture ou d’éviter les prédateurs se révèle précieux. Il n’y a donc rien de surprenant à ce que de nombreux animaux ou végétaux (y compris quelques champignons) trichent, truquent et se trompent les uns les autres pour en tirer certains bénéfices, exactement comme le fait l’azuré des mouillères logé et nourri par les fourmis qu’il leurre. La ruse est largement répandue dans la nature, depuis les insectes cachés dans les branches des arbres imitant brindilles ou feuilles mortes pour ne pas être repérés par les prédateurs jusqu’aux poissons cherchant à attirer leur proie grâce à des appâts bioluminescents dans les sombres profondeurs de l’océan.

Les êtres vivants communiquent beaucoup, les individus s’envoient des messages, ou des signaux. Par exemple, un paon mâle peut essayer d’impressionner une femelle en faisant valoir ses grandes qualités de géniteur grâce à l’étalage de ses plumes bariolées, c’est un signal. Les scientifiques expliquent que la ruse consiste, pour un individu, à exploiter le système de communication d’un autre, souvent d’une espèce différente, afin de créer des informations fausses, exagérées ou trompeuses. La tromperie doit bénéficier à ceux qui la pratiquent, mais elle coûte souvent très cher à ceux qui la subissent : perte de ressources, qu’il s’agisse de temps ou de nourriture, et risque de mort très accru. Ce livre explique le fonctionnement de la ruse dans la nature et son évolution. Nous verrons comment et pourquoi certaines araignées imitent des fourmis, de nombreuses orchidées reproduisent le parfum et l’apparence d’insectes, divers oiseaux pondent leurs œufs dans le nid d’autres espèces, et bien d’autres réalités encore. Nous évoquerons ces questions grâce aux merveilleux exemples que la nature nous donne à voir et aux expériences scientifiques qui nous ont permis d’en savoir plus à leur sujet. En fin de compte, il s’agit d’un ouvrage sur ce que peut nous apprendre la ruse sur les interactions entre espèces, ainsi que les processus d’évolution et d’adaptation.

Revenons à notre exemple des azurés. Les fourmis comptent parmi les organismes les plus abondants sur la planète, elles jouent un rôle majeur partout dans le monde, en raison de leurs relations variées avec beaucoup d’autres espèces, dont elles peuvent être prédatrices ou protectrices. Leur importance au sein d’innombrables écosystèmes est soulignée par ce fait : il est probable que près de dix mille espèces d’insectes, voire plus, vivant au côté des fourmis, les exploitent. Beaucoup de ces usurpateurs ont développé des adaptations pour réduire le risque d’être attaqués et tués par les fourmis, par exemple en reproduisant le signal chimique qu’elles utilisent pour se reconnaître entre elles. Ces espèces sont souvent appelées des « parasites sociaux » à cause de la façon dont chaque parasite exploite non pas une unique fourmi, mais toute une colonie (nous l’évoquerons en détail au chapitre VII). La famille Lycaenidae constitue l’un des plus gros groupes de papillons existants, elle comprend des espèces telles que les lycènes ou les azurés. Sur ces cinq mille espèces environ, nombreuses sont celles dont les chenilles s’associent aux fourmis d’une manière ou d’une autre et souvent pour des bénéfices mutuels 2. Par exemple, certaines produisent des sécrétions sucrées dont se nourrissent les fourmis et celles-ci, en échange, les défendent contre les agressions de prédateurs potentiels. D’autres exploitent les fourmis directement pour leurs ressources, une stratégie qui serait pratiquée par au moins deux cents espèces. Les cas les plus remarquables impliquent les azurés que l’on trouve un peu partout en Europe et en Asie, dont l’azuré des mouillères (M. alcon).

D’autres papillons du genre Maculinea commencent leur vie à peu près de la même manière que M. alcon, la chenille se nourrissant d’abord des bourgeons d’une plante hôte avant de se laisser tomber par terre puis d’être emmenée au nid des fourmis Myrmica. La suite dépend de l’espèce du papillon, il y a généralement deux possibilités. Soit la chenille devient prédatrice et s’alimente des larves des fourmis, soit elle adopte un comportement de coucou. Dans cette dernière hypothèse, tout comme son équivalent oiseau (vous en saurez plus à ce sujet au chapitre VII), la chenille s’intègre au nid et les fourmis la bichonnent et la nourrissent directement. Dans certains cas, ses hôtes s’affairent tellement autour d’elle qu’elles négligent même leurs propres larves. D’ailleurs, en cas de disette, les fourmis « nourrices » vont parfois jusqu’à tuer leurs sœurs pour les offrir en repas à la chenille. Ces modes de vie, coucou ou prédateur, sont présents dans deux groupes séparés de Maculinea, dont nous pouvons estimer, grâce aux analyses génétiques, que leur lignée s’est divisée il y a environ cinq millions d’années 3.

Le moment est venu de nous demander pourquoi les fourmis agissent ainsi : qu’est-ce qui les pousse à emmener les chenilles dans leur nid et à les nourrir, fût-ce au prix de leurs propres larves ? En clair, qu’est-ce qui les trompe à ce point ? On soupçonne depuis longtemps que de nombreux parasites sociaux utilisent le mimétisme chimique pour se frayer un chemin à l’intérieur des fourmilières en toute sécurité et c’est bien ce que fait la chenille de l’azuré des mouillères : elle imite les profils chimiques de ses hôtes. Mais il a fallu attendre la fin des années 1990 pour en avoir la preuve scientifique. Une étude de Toshiharu Akino et de ses collègues 4, à l’université de Southampton et à l’Institut d’écologie terrestre au Royaume-Uni, a mis en lumière un certain nombre d’aspects essentiels du mimétisme de M. alcon. Les chercheurs ont d’abord montré que, à la surface de leur corps, les chenilles secrètent des substances chimiques appelées « hydrocarbures cuticulaires » qui ressemblent fort à celles que fabriquent les fourmis pour reconnaître leurs congénères, ouvrières et larves. D’autres expériences ont mis en scène de fausses chenilles en verre que les fourmis ramènent dans leur fourmilière dès lors que lesdits doubles factices sont aspergés d’extraits chimiques, qu’il s’agisse de celui des fourmis elles-mêmes ou de celui des chenilles. Mieux, les substances produites par les chenilles sont plus proches de celles des fourmis ciblées par M. alcon que de celles d’autres espèces de Myrmica de la région. Akino et son équipe ont démontré l’existence de deux étapes. La chenille commence par produire un composé qui imite le profil olfactif des fourmis pour obtenir un accès au nid et, dans un second temps, une fois à l’intérieur de la fourmilière, elle acquiert d’autres composés pour peaufiner son mimétisme : soit en imprégnant son corps par contact physique avec les fourmis et leur environnement, soit en synthétisant elle-même des substances chimiques complémentaires. Il est important d’accentuer le mimétisme ; en effet, à l’intérieur, les chenilles courent davantage le risque d’être découvertes, particulièrement lors des premiers jours d’intégration, une protection additionnelle est donc nécessaire pour tromper leurs hôtes et assurer leur survie à long terme. Ce processus en deux temps pourrait aussi permettre aux chenilles d’imiter les substances chimiques d’autres espèces, avant d’affiner leur imitation pour la concentrer sur une en particulier, voire une colonie bien précise, dès qu’elles ont été adoptées. En fin de compte, chez les chenilles, comme chez beaucoup d’autres espèces, le mimétisme ne se heurte qu’à l’amélioration du discernement des parties trompées – dans ce cas, les fourmis qui ont tout intérêt à identifier les usurpateurs. Cela commence probablement comme une défense générale contre les intrus qui n’auraient pas le profil olfactif de la colonie de fourmis. Tandis que l’odeur des chenilles, au fil des générations, se rapproche de plus en plus de celle des fourmis, ces dernières, de leur côté, doivent faire évoluer leurs mécanismes de reconnaissance, les raffiner. C’est essentiel dans les petites colonies où la perte d’œufs, à cause de la prédation, ou des ressources, à cause des chenilles coucous, sont particulièrement coûteuses.

La concomitance de l’amélioration du mimétisme chez les chenilles et du perfectionnement des défenses chez les fourmis est un processus appelé « coévolution », où les changements d’une partie (amélioration du mimétisme) déclenchent des modifications réciproques dans l’évolution de l’autre partie (perfectionnement des défenses). Nous rencontrerons ce processus à plusieurs reprises au fil de cet ouvrage, surtout lorsque nous évoquerons les parasites de couvée, tels que les coucous, au chapitre VII. Parfois la coévolution mène à une spécialisation accrue chez les parasites qui, pour vaincre les défenses de leurs hôtes, doivent leur ressembler avec plus de précision. De ce fait, ils deviennent alors moins efficaces pour cibler d’autres espèces, ou même d’autres colonies au profil olfactif différent, établies ailleurs. Dans des régions où les parasites sont présents, la sélection naturelle peut favoriser des colonies de fourmis qui développent de nouveaux profils olfactifs. Cela leur permet d’échapper aux parasites, car les chenilles ne parviennent plus à reproduire l’odeur de leurs hôtes et deviennent ainsi plus faciles à détecter. Cette course aux armements de l’évolution se produit fréquemment lors des interactions entre espèces, le dupeur tentant en permanence de triompher des cibles toujours plus malignes. Les azurés en sont une parfaite illustration, la course aux armements ayant créé une mosaïque d’interactions, différentes populations de papillons et de fourmis faisant tout pour prendre le dessus et évoluant différemment en se dispersant géographiquement 5. Résultat, les colonies de fourmis d’une même espèce peuvent varier dans leurs signatures chimiques selon le lieu où elles sont établies et il en va de même avec les parasites locaux, forcés de s’adapter. Cependant, à mesure que le parasite se spécialise dans l’imitation de ses hôtes locaux, il devient moins efficace pour copier d’autres colonies hôtes ailleurs. En tant que telle, la spécialisation dans le mimétisme est à double tranchant, car elle est susceptible de réduire les occasions.

Le mimétisme chimique n’est pas l’unique atout des chenilles. On sait depuis quelque temps qu’elles émettent aussi des bruits et des vibrations ressemblant à ceux des fourmis. Ce processus est toutefois considéré comme secondaire par rapport à la chimie. Ce qui serait logique sachant à quel point le profil chimique des fourmis joue un rôle clé dans l’identification des congénères et des intrus. Mais les bruits produits par les chenilles semblent avoir un autre rôle dans la fourmilière, ainsi que l’a récemment prouvé une étude de Francesca Barbero, de l’université de Turin, et ses collègues britanniques 6. La fourmi Myrmica schencki est parasitée par M. alcon. La reine, dotée d’un statut à part, bénéficie de la protection et de tous les soins des ouvrières – notamment grâce aux sons et aux vibrations distinctifs qu’elle émet. La chenille fait de même et les bruits qu’elle produit ressemblent davantage à ceux de la reine qu’à ceux des ouvrières, ce qui lui permettrait d’élever son statut au sein du nid et lui vaudrait d’être traitée non comme un rejeton quelconque, ni même comme une ouvrière, mais plutôt comme une reine. Ces sons intiment aux fourmis de veiller, d’être prêtes à défendre leur reine… ou la chenille. Si le statut ainsi signifié est particulier, cela expliquerait également pourquoi certaines ouvrières donnent la priorité aux chenilles de papillon plutôt qu’à leurs propres larves. Cette forme de duperie nous montre un autre aspect : non seulement de nombreux animaux possèdent les moyens de se défendre contre les mécanismes de détection et de reconnaissance de ceux qu’ils exploitent, mais, lorsqu’ils y parviennent, ils développent de surcroît des techniques pour leur soutirer autant de protections et de soins que possible. Lorsque la pupaison vers le papillon adulte est accomplie, l’ultime épreuve consiste à sortir du nid. Le plus souvent, le papillon opte pour une fuite rapide. L’azuré des mouillères, par exemple, est parfois repéré comme intrus au moment où il quitte la fourmilière, mais il est recouvert d’écailles si mal fixées qu’il est impossible aux fourmis de s’y agripper pour l’attaquer efficacement.

L’utilisation de sons par les chenilles pour solliciter des soins nous permet aussi de considérer pour la première fois la distinction entre deux processus essentiels impliqués dans la duperie, deux processus que nous retrouverons tout au long de cet ouvrage : le mimétisme et l’exploitation sensorielle. Le terme de mimétisme est souvent utilisé au sens large, même par les scientifiques, pour décrire une situation dans laquelle deux espèces, ou deux individus, se ressemblent sous un certain aspect, par exemple leur coloration ou leur odeur. Mais cette idée générale n’est pas exacte, car le mimétisme véritable se produit lorsqu’une espèce réussit, grâce à la sélection naturelle, à ressembler suffisamment à une autre au point de duper un observateur qui croirait à un objet complètement différent. La ressemblance ne fait pas tout. Par exemple, un oiseau prédateur peut voir un insecte volant à rayures noires et jaunes, le prendre pour une guêpe, quand en réalité il s’agit d’un syrphe inoffensif. Il s’agit du mimétisme batésien, nous y reviendrons au chapitre V. Dans notre exemple sur les fourmis, une ouvrière voit par erreur, dans la chenille, une congénère, et plus précisément une reine, cette erreur d’identification caractérise le mimétisme.

Cependant, les ressemblances entre deux espèces, ou entre deux comportements, peuvent avoir d’autres explications. La plus évidente est la convergence évolutive. Les requins et les dauphins, par exemple, sont également dotés de formes hydrodynamiques leur permettant de se déplacer avec fluidité dans l’eau, pourtant ils ne s’imitent pas : partageant le même environnement, ils ont subi les mêmes pressions évolutives. L’exploitation sensorielle est un processus souvent associé à la ruse et qui, dans certains cas, peut mener des espèces différentes à présenter des ressemblances avec un observateur commun, un prédateur, par exemple. Le concept n’est pas évident de prime abord, mais il est très certainement essentiel en matière d’illusion. Dans le cas des azurés, la chenille émet des sons qui lui attirent les faveurs des fourmis. Il pourrait s’agir de mimétisme, ou alors d’une exploitation des préférences, des penchants inscrits dans le système sensoriel et le comportement des fourmis qui, naturellement, réagissent plus à certains stimuli. Par exemple, peut-être leur système sensoriel est-il particulièrement apte à détecter des sons d’amplitudes et de fréquences spécifiques, ce que les reines exploitent en produisant des sons correspondant à ces préférences, une manière de bénéficier de tous leurs égards, en mettant leur statut en avant. En théorie, d’autres sons pourraient également fonctionner, mais les plus efficaces sont ceux qui exploitent le pic de sensibilité dans la capacité des fourmis à les détecter. Il en va de même avec de nombreux oisillons au nid suppliant leurs parents de leur apporter davantage de nourriture : la couleur vive de leur gosier et l’intensité de leurs vocalises incitent les parents à s’exécuter. La démonstration intensive des poussins stimule les parents, qui redoublent d’efforts. Dans la fourmilière, c’est grâce à la production de sons similaires à ceux émis par la reine que la chenille obtiendrait de meilleurs soins. Des sons différents se révéleraient moins efficaces pour motiver les ouvrières, qui se montreraient alors moins empressées. Dans ce cas, la reine et la chenille émettraient des sons similaires non parce que l’une bénéficierait du fait d’être prise pour l’autre, mais plutôt parce que toutes deux auraient, au fil du temps, et indépendamment l’une de l’autre, adopté un son particulier qui leur vaudrait une réponse zélée des ouvrières. Les fourmis ne feraient aucune différence entre les deux objets dans ce cas, elles ne décideraient pas si le son évoque la reine ou la chenille, elles répondraient simplement à un stimulus qu’elles apprécient, ce qui entraînerait un traitement de faveur. Si cela est bien le cas, alors la chenille n’aurait pas évolué pour imiter la reine et provoquer des erreurs d’identification.

Cette affirmation peut paraître tirée par les cheveux, mais de nombreuses études montrent que le système sensoriel des animaux est doté de préférences, cachées ou latentes, à l’égard de certains stimuli (couleurs, sons, odeurs) qui ont évolué avant l’existence d’un système de communication susceptible de les exploiter. Ils surviennent simplement comme des produits secondaires de la manière dont les cellules nerveuses formant le système sensoriel sont liées entre elles, ou bien ils pourraient avoir évolué sous la pression de la sélection dans un contexte totalement différent. Par exemple, certains primates (humains compris) ont une excellente vision des couleurs qui leur permet de repérer les objets rouges et de les discerner sur un fond vert. Cette capacité s’est très certainement développée à la faveur de la pression de sélection favorisant la détection des fruits rouges et jaunes, donc mûrs, au milieu des feuilles vertes des habitats forestiers. Depuis, profitant probablement des préférences à l’égard de la couleur rouge préexistant dans le système sensoriel, le rouge est apparu sur le visage de nombreuses espèces de ces primates lors de la reproduction et des interactions de domination. Parce qu’il est essentiel de trouver de la nourriture et parce que, pour eux, les aliments les plus importants, fruits mûrs et jeunes pousses, sont souvent jaunes ou rouges, l’évolution a rendu les yeux et les cerveaux de la plupart des primates experts dans le repérage de ces couleurs. En conséquence, pour attirer l’attention d’un partenaire potentiel ou d’un rival, il est logique de tirer profit de cette caractéristique et d’émettre un signal rouge : c’est apparemment le résultat atteint par l’évolution des signaux sociaux des primates. L’évolution a favorisé des signaux similaires, chez les plantes et les autres animaux, qui sont efficaces pour exploiter partenaires potentiels, proies, pollinisateurs ou prédateurs grâce à des stimulations fortes de leur système sensoriel et de leurs préférences de comportement. Nous rencontrerons de nombreux exemples et évoquerons ces processus en détail plus loin.

Chez les fourmis, la ressemblance pourrait donc être liée soit au fait que chenilles et reines exploitent le système sensoriel des ouvrières et leur préférence comportementale pour certains stimuli (exploitation sensorielle), soit à l’erreur des ouvrières qui classent la chenille dans la catégorie des reines (mimétisme). Cette dernière hypothèse est peut-être plus probable, car les ouvrières redoublent de soins tant envers la chenille qu’envers la reine en réaction à leurs bruits, ce qui suggère qu’elles placent l’une et l’autre dans la même catégorie des « objets nécessitant une protection ». Le fait que les ouvrières montent la garde n’est apparemment pas simplement une réaction haut de gamme à un stimulus apprécié, mais plutôt un type de réaction particulier impliquant qu’elles considèrent la chenille comme une reine. Si elles s’étaient contentées de la nourrir davantage, on aurait tendance à croire à de l’exploitation sensorielle. Les chenilles prédatrices émettent, elles aussi, des sons évoquant les reines, sons qui, étonnamment, se révèlent également proches de ceux émis par les chenilles coucous 7. Cela suggère, là encore, que le mimétisme acoustique est plus probable que l’exploitation sensorielle, car la chenille prédatrice ne sollicite pas de nourriture de la part des ouvrières, puisqu’elle se rue à intervalles réguliers sur leurs larves. Durant ces moments précis, elle est sûrement plus vulnérable aux attaques, le fait de se faire passer pour une reine est alors un bon stratagème pour obtenir une protection. Néanmoins, l’exploitation sensorielle est souvent une explication plus réductrice que le mimétisme pour la similitude d’apparence entre espèces. En fait, certains scientifiques suggèrent même que l’exploitation sensorielle pourrait être un préalable avant l’évolution du véritable mimétisme 8. Par exemple, la ressemblance pourrait être survenue initialement via l’exploitation sensorielle par la chenille, lui permettant ainsi un traitement de faveur de la part des fourmis, avant de se transformer en authentique mimétisme quand les fourmis, sous la pression de la sélection, avaient fini par apprendre à différencier chenilles et reines.

Pour en revenir aux chenilles, celles des azurés prédateurs imitent également les odeurs de la colonie assez finement pour ne pas être prises pour cibles. Cependant, elles sont beaucoup plus discrètes, n’étalant pas leur ruse, préférant au contraire trouver un endroit bien à l’abri dans le nid où elles restent tapies, ne sortant que de temps à autre pour se nourrir de larves de fourmis. À l’opposé, les espèces coucous vivent beaucoup plus ouvertement, étant capables de soutirer à leurs hôtes des quantités significatives de nourriture et de soins. Une unique fourmilière peut accueillir six fois plus de chenilles coucous que de prédatrices 9. La stratégie du coucou est aussi plus spécialisée et semble s’être développée indépendamment à deux reprises durant l’évolution des grands azurés et de leurs proches parents 10. Être un spécialiste assure d’excellents résultats pourvu que l’hôte soit le bon. Par exemple, les chenilles de M. alcon ont une chance de réussir trente fois supérieure lorsqu’elles se trouvent dans le nid de leur espèce hôte primaire plutôt que dans celui d’une autre espèce de fourmi. Le coût de la spécialisation chez les espèces coucous, déjà évoqué quelques pages plus haut, fait qu’une telle exploitation à découvert impose un excellent niveau de mimétisme ; ainsi les fourmis ouvrières, qui se trouvent en contact proche avec elles, ne se doutent de rien. Cela peut forcer les espèces coucous à exploiter des fourmis bien précises, limitant du même coup leurs options pour l’utilisation d’autres hôtes. Les prédatrices se spécialisent aussi, cependant le résultat semble être moins précis, de sorte qu’elles peuvent se tourner vers davantage d’espèces de fourmis. Lorsqu’ils font usage de la ruse, les animaux peuvent emprunter un certain nombre de voies, opter pour l’extrême spécialisation sur une ou quelques espèces ou bien jouer la carte du généraliste susceptible d’exploiter différentes espèces sans toutefois être parfaitement adapté à aucune.

Ce mode de vie très sophistiqué et spécialisé que mènent les azurés pose malheureusement un problème de survie. De nos jours, de nombreuses espèces d’azurés sont menacées, la raison étant en partie liée à la perte d’habitat et d’hôtes adaptés. Leur haut degré de spécialisation a probablement précipité leur chute. De même, les oiseaux qui pondent leurs œufs dans les nids d’autres espèces, comme certains coucous, courent un plus grand risque d’extinction que les oiseaux qui tiennent leur rôle de parents auprès de leur progéniture. La ruse et l’exploitation peuvent rapporter gros, pourtant la spécialisation peut mener à une impasse, surtout si les espèces exploitées apprennent à se défendre et qu’aucun hôte alternatif ne peut être trouvé.

J’ai choisi de commencer ce livre par l’exemple des papillons azurés en partie à cause de l’histoire de leur vie assez incroyable, mais aussi parce qu’ils illustrent quelques thèmes communs que nous rencontrerons fréquemment dans nos investigations. Cet exemple souligne un autre aspect important : les perceptions subjectives des humains sont souvent inadéquates pour étudier les modes de communication des animaux et la façon dont ils se dupent. Les sons et les vibrations produits par les fourmis et les chenilles sont subtils, ils ne sont pas perçus au-delà de quelques centimètres autour d’eux à l’intérieur du nid. Nos oreilles ne sont pas capables de les déceler, nous avons donc besoin d’équipements spécialisés. De la même manière, notre odorat est bien trop rudimentaire pour capter le profil olfactif des fourmis ou des papillons. Il nous serait tout simplement impossible de le détecter et de l’analyser pour en tirer une conclusion valable quant au niveau de mimétisme des chenilles, encore moins pour déterminer les différences entre colonies de fourmis. Équipées de récepteurs sur leurs antennes et de mécanismes de décryptage dans leur minuscule cerveau, les fourmis sont capables d’analyser dans leurs moindres détails les hydrocarbures cuticulaires présents sur leurs congénères au sein du nid, sur leurs rivales ou sur les menaces potentielles. Leur système sensoriel a été peaufiné au cours de l’évolution par les interactions et leur mode de vie, en particulier la nécessité de détecter les variations subtiles entre profils chimiques. La course aux armements entre chenille et fourmi se situe à un niveau que nous ne pouvons percevoir. Nous devons envisager le fonctionnement de la ruse non pas d’après nos sens, mais d’après ceux des animaux victimes de la duperie.

Non seulement nos systèmes sensoriels sont limités, mais, parfois, nos perceptions sont tout bonnement trompeuses : les araignées-crabes sont des prédatrices adeptes de la chasse à l’affût qui s’installent souvent sur les fleurs et attendent, pour frapper, que s’approche un pollinisateur insouciant, une abeille par exemple. Pour les humains, ces araignées sont magnifiquement camouflées sur le fond bariolé des fleurs sur lesquelles elles s’établissent (d’autant plus qu’elles ont la capacité de changer de couleurs au fil des jours). C’est certainement le cas de nombreuses araignées-crabes européennes qui, grâce au camouflage, parviennent à se dissimuler. Cependant, il n’en va pas de même avec celles qui vivent en Australie. À l’instar de leurs cousines d’Europe, elles paraissent très bien cachées sur les fleurs, aux yeux des humains. C’est pourtant trompeur. D’abord, il convient de noter que les insectes ne voient pas le monde de la même manière que nous. Le système visuel de nombreux pollinisateurs est, par exemple, capable de détecter les UV. Un don précieux quand on sait que les signaux floraux sont souvent riches en motifs UV, qui servent de guides, indiquant au pollinisateur comment atteindre le cœur de la fleur, donc le nectar. Contrairement aux araignées-crabes européennes, les espèces australiennes sont le plus souvent visibles en lumière UV et se détachent donc, comme une balise, sur les fleurs. De prime abord, le phénomène semble étonnant. Pourquoi donc un prédateur à l’affût se signalerait-il ainsi à ses éventuelles proies ? En réalité, l’araignée cherche par tous les moyens à attirer ses victimes, et non à s’en cacher.

Astrid Heiling, de l’université Macquarie en Australie, et ses collègues, ont mené des expériences sur les abeilles et les araignées-crabes Thomisus spectabilis 11. Ils ont d’abord prouvé que les araignées sont bel et bien repérables grâce aux UV, et tout à fait visibles aux yeux des abeilles. Puis ils ont donné à choisir, à ces dernières, entre deux marguerites, l’une avec une araignée-crabe, l’autre sans. Ils ont constaté que les abeilles montraient une nette préférence pour celles avec l’araignée. Mieux, lorsque les chercheurs ont appliqué une substance anti-UV sur les araignées pour masquer leurs signaux, les abeilles ont alors évité les fleurs où étaient installées les prédatrices. L’autre découverte intéressante est la suivante : les abeilles non indigènes se sont révélées les plus sensibles aux appâts de l’araignée. Confrontées au même choix, des fleurs avec ou sans araignée, les abeilles d’Australie, malgré leur attrait initial pour les signaux des prédatrices, sont moins susceptibles que les non indigènes de se poser sur une fleur occupée par une araignée et préfèrent celles qui sont totalement vides 12. Ce qui suggère que les abeilles autochtones ont développé une résistance à l’attrait des signaux des araignées-crabes, démontrant une fois encore comment les victimes de ruse apprennent à se défendre, au fil de l’évolution.

Heiling et son équipe suggèrent que les abeilles ont une attirance préexistante (innée), ou une préférence, pour les signaux floraux à fort contraste parce que ces derniers sont fréquents dans la nature et que la coloration des araignées a tiré parti de cette spécificité pour attirer plus particulièrement les pollinisateurs. Cela semble donc être un cas assez évident d’exploitation sensorielle. Comme nous l’avons précédemment relevé, cela ne signifie pas que l’abeille prend l’araignée pour une fleur, mais simplement que le signal auquel elle réagit est calibré pour stimuler son système sensoriel et exploiter un certain type de comportement fondé sur ses préférences. L’araignée n’imite pas directement une fleur spécifique, elle a juste développé un signal coloré auquel les abeilles réagissent fortement en général. Ainsi nos perceptions et la manière dont nous interprétons les faits dans le monde qui nous entoure sont le produit de notre système sensoriel et de sa sensibilité à certains stimuli spécifiques. Bien que les humains soient des animaux essentiellement visuels, nous sommes en réalité aveugles à beaucoup de choses, dont les UV. De plus, la ruse dans la nature touche aussi d’autres sens, l’acoustique, les vibrations, les substances chimiques, domaines dans lesquels notre sensibilité est très inférieure à celle des autres espèces. En bref, notre système sensoriel ne capte qu’une fraction minuscule des informations disponibles ; il est important de garder cela à l’esprit, car l’illusion repose sur le fonctionnement spécifique des systèmes sensoriels et cognitifs des animaux.

La science moderne a réalisé des progrès considérables dans la compréhension des ruses et des tromperies, de leur évolution, en partie grâce à l’utilisation d’équipements sophistiqués et à une meilleure appréciation des sens des animaux, auxquels il faut ajouter une série d’expériences finement menées. Cependant, nous devons beaucoup à certains pionniers de la pensée sur l’évolution et l’histoire naturelle. Darwin est fréquemment cité, il n’est pourtant qu’un figurant parmi les autres, car ce sont avant tout ses contemporains qui ont posé les fondations de ce qui devait nous permettre de comprendre les illusions créées par la nature. Et tout particulièrement Alfred Russel Wallace. En effet, non seulement il est l’un des plus grands naturalistes et explorateurs de l’ère victorienne, ayant consacré beaucoup de temps à voyager et à collecter des spécimens en Amérique du Sud et en Asie du Sud-Est, mais il est aussi parvenu à élaborer, indépendamment de Darwin, une théorie de l’évolution par la sélection naturelle similaire à celle de son célèbre confrère, quoique moins développée. Wallace était également un pionnier de la biogéographie et peut même être considéré comme l’un des tout premiers défenseurs de l’environnement 13. Il a mis en lumière et commenté une large variété de stratégies de ruses élaborées par les plantes et les animaux, ainsi que leur évolution, du camouflage au mimétisme, tant pour l’attaque que pour la défense. Il a décrit avec un certain amusement les espèces faisant usage de la ruse : « On dirait des acteurs ou des personnes costumées, vêtus et maquillés pour divertir, ou des escrocs tentant de se faire passer pour des membres bien connus et respectables de la société 14. » Comme nous le verrons en différents points de ce livre, il est frappant de constater combien d’exemples furent non seulement suggérés mais aussi détaillés dans leur fonctionnement par des pionniers tels que Wallace, alors qu’ils n’ont été scientifiquement testés que plus d’un siècle après les premières observations. En gardant tout cela à l’esprit, nous pouvons maintenant entreprendre, pour de bon, notre exploration de la duperie et des illusions en commençant par les stratagèmes mis en place par les animaux afin d’obtenir de la nourriture.

1. On estime souvent que la majeure partie des travaux sur la duperie des papillons Maculinea aurait concerné l’azuré de la croisette (M. rebeli). Cependant, d’après David Nash, expert en Maculinea de l’université de Copenhague, ce serait, en réalité, plutôt sur l’azuré des mouillères M. alcon. Les véritables azurés des mouillères des montagnes se limitent à quelques zones à 1 000 m ou davantage au-dessus du niveau de la mer (voir : Tartally A., Koschuh A. & Varga Z., 2014). Pour accroître encore la confusion, certains scientifiques ont proposé que les espèces du genre Maculinea soient renommées d’après le genre frère Phengaris (par exemple P. alcon). Tous ne sont pas d’accord et, à l’heure où j’écris, l’affaire est entre les mains de la Commission internationale de nomenclature zoologique et reste non résolue.

2. Autour de 75 % de l’ensemble des espèces de lycaenidés semblent associées aux fourmis. Il s’agit, pour la plupart, de relations mutuelles, mais environ 200 espèces de ces papillons (4 %) sont considérées comme parasites (voir : Als T.D., Vila R., Kandul N.P. et al., 2004).

3. Als T.D., Vila R., Kandul N.P. et al., 2004.

4. Akino T., Knapp J.J., Thomas J.A. & Elmes G.W., 1999.

5. Nash D.R., Als T.D., Maile R. et al., 2008.

6. Barbero F., Bonelli S., Thomas J.A. et al., 2009 ; Barbero F., Thomas J.A., Bonelli S. et al., 2009.

7. Barbero F., Bonelli S., Thomas J.A. et al., 2009 ; Barbero F., Thomas J.A., Bonelli S. et al., 2009.

8. Schaefer H.M. & Ruxton G.D., 2009.

9. Thomas J.A. & Settele J., 2004.

10. Als T.D., Vila R., Kandul N.P. et al., 2004.

11. Heiling A.M., Cheng K., Chittka L. et al., 2005 ; Heiling A.M., Herberstein M.E. & Chittka L., 2003.

12. Heiling A.M. & Herberstein M.E., 2004.

13. Voir de nombreux chapitres dans : Smith C.H. & Beccaloni G. eds, 2009.

14. Wallace A.R., 1867.

Chapitre II

Menteurs et tricheurs

Le défi primordial, pour les animaux, consiste à trouver chaque jour la nourriture qui leur permettra de survivre assez longtemps pour se reproduire. Cela prend du temps et peut être coûteux en soi, à cause de l’énergie requise pour les recherches elles-mêmes tout d’abord, sans même parler de celle nécessaire aux prédateurs pour chasser, maîtriser puis tuer leur proie. Mais la cueillette n’est pas sans risque non plus. L’animal en quête de nourriture est rarement concentré sur les dangers éventuels, en particulier les prédateurs, et il se déplace dans l’environnement d’une manière susceptible d’attirer l’attention. Les animaux doivent donc maintenir un budget énergétique à l’équilibre tout en s’assurant que le temps, l’énergie, la prise de risque consacrés à l’obtention de nourriture vaillent l’investissement. Certains animaux, cependant, préfèrent exploiter les ressources réunies par d’autres, ou envoyer des signaux trompeurs pour attirer directement des victimes.

L’un des moyens efficaces pour diminuer le risque d’attaque durant la quête alimentaire est la pratique du signal d’alarme pour avertir les autres des dangers éventuels. Cela encourage les voisins à faire preuve de vigilance, voire à se mettre à l’abri ou à se cacher si le risque se confirme. Si les autres lui rendent la pareille, tout le monde est gagnant. Les signaux d’alarme sont même échangés entre animaux de différentes espèces. De petits oiseaux chanteurs, comme les rouges-gorges familiers, émettent des signaux à destination d’individus d’espèces aviaires différentes pour signaler la présence d’un prédateur, d’un épervier par exemple. De prime abord, ces signaux peuvent paraître risqués pour celui qui les émet, puisqu’il attire l’attention sur lui. En réalité, le danger n’est pas plus grand, car ils ont développé des propriétés qui les rendent difficiles à détecter et à localiser. Il suffit de s’être un jour promené dans une forêt pendant la saison de reproduction : des sifflements perçants résonnent un peu partout sans qu’on soit capable de repérer d’où ils proviennent exactement. Le signal d’alarme est souvent plus sophistiqué chez les espèces qui vivent en groupe, particulièrement les mammifères et les oiseaux, où les individus endossent tour à tour le rôle de sentinelle, scrutant les alentours à l’affût du danger et criant lorsqu’une menace apparaît. Ce signal pousse tout le groupe à abandonner son activité et à filer se cacher. Chez les suricates, petit carnivore du désert, la sentinelle se place sur un promontoire pour surveiller tous azimuts. Les avantages de ce signal d’alarme pour les proches sont assez clairs : ils ont une chance de fuir avant que le prédateur soit une réelle menace ou, au moins, d’esquiver le problème d’une manière ou d’une autre. De plus, la sentinelle en bénéficie autant que le groupe, car il s’agit le plus souvent de groupes familiaux : en aidant les autres à échapper au danger, la sentinelle contribue à la dispersion de ses gènes.

Tous les animaux ne sont pas aussi fiables en matière de signaux d’alarme. Les individus de certaines espèces laissent aux autres le gros du travail, se contentant d’exploiter leurs provisions. En lançant de fausses alertes, ils profitent du comportement de ceux qui, ayant fait confiance au signal, prennent la fuite en groupe. Les tricheurs peuvent ainsi effrayer les animaux ayant amassé de la nourriture et la leur dérober quand ils s’enfuient. Certains chercheurs ont émis l’hypothèse que les oiseaux utilisent de faux signaux d’alarme pour duper leurs congénères. En 1986, Charles Munn, étudiant deux espèces de passereaux d’Amazonie qui vivent en groupe plurispécifique doté de sentinelles, a suggéré qu’ils émettaient des signaux d’alarme trompeurs pour subtiliser la nourriture des autres 1. Cependant, il n’a jamais été véritablement établi que, dans ce cas, le vol n’impliquait pas une agression directe sans triche. Par exemple, les individus les plus dominants avaient simplement pu forcer les plus faibles à abandonner leur nourriture. Aucune étude n’avait pu prouver que les voleurs imitaient les signaux d’alarme d’autres espèces dans ce but. Mais ces dernières années, la recherche a progressé.

Tom Flower et ses collègues se sont penchés sur le cas du drongo brillant (Dicrurus adsimilis), un oiseau très répandu en Afrique subsaharienne. L’espèce est « cleptoparasite » : les individus ont pour pratique de dérober leur nourriture à d’autres animaux, alors même qu’ils sont aussi capables de chasser eux-mêmes les insectes en vol ou au sol, ainsi que de petits lézards. Dans sa thèse de doctorat à l’université de Cambridge, Flower a décrit la technique futée des drongos du désert sud-africain du Kalahari pour voler de la nourriture aux animaux vivant en groupe 2. Un drongo s’associe à un groupe d’autres oiseaux, comme les cratéropes bicolores ou les choucadors, ou même à des mammifères comme les suricates. Lorsqu’un membre du groupe qu’il surveille repère un aliment quelconque, le drongo s’empresse d’émettre un signal d’alarme suggérant qu’un dangereux prédateur approche. La victime abandonne sa nourriture sur-le-champ et le drongo n’a plus qu’à foncer pour se l’approprier. Il ne s’agit pas d’un signal d’alarme quelconque, souvent il reproduit au plus près celui des espèces qu’il cible. Un drongo souhaitant subtiliser la nourriture du suricate imitera le signal d’alarme du suricate, ou celui d’un cratérope bicolore si celui-ci a de quoi le rassasier. Flower a mené des expériences de terrain pour décrire le fonctionnement exact du mécanisme. Il a placé des enceintes jouant le signal d’alarme de drongos à proximité des groupes de cratéropes bicolores et de suricates, pour simuler la triche des drongos et tester la réaction des individus dans chacun de ces groupes. Suricates comme cratéropes se sont laissé duper par le cri du drongo, abandonnant leur nourriture pour courir se cacher. Détail assez amusant, Tom m’a aussi appris que les drongos sont capables d’émettre de faux signaux d’alarme à destination des humains. Il en a vu un pousser le cri du mahali à sourcils blancs, ce qui a tellement surpris sa fille de deux ans qu’elle a laissé tomber le ver qu’elle était en train d’offrir à d’autres oiseaux : celui-ci a terminé dans le bec du drongo aussitôt descendu s’en emparer.

Pour les drongos, le cleptoparasitisme est une ressource importante, qui couvre environ un quart de leur régime. Cela leur permet aussi une certaine diversification alimentaire, car ils dérobent des aliments plus gros que ceux auxquels ils ont accès, d’autres espèces étant capables, par exemple, de déterrer des proies contrairement à eux. Flower et son équipe ont également montré que le bénéfice du vol de nourriture varie selon l’heure et la météo 3. Par exemple, le cleptoparasitisme est plus rentable le matin et quand il fait froid (dans le désert du Kalahari, la température peut descendre jusqu’à – 10 °C), soit les conditions dans lesquelles les drongos ont plus de mal à chasser, car leurs proies, moins actives, demeurent bien souvent cachées alors que les espèces victimes de leurs larcins peuvent continuer à fouiller et à déterrer leur nourriture. Alors, pourquoi les drongos ne se contentent-ils pas de la rapine ? Pourquoi se donner la peine de chasser ? Eh bien d’abord, le vol a un coût et certaines limites. Il faut, en particulier, attendre que les autres trouvent la nourriture, puis tenter de la leur prendre, ce qui est forcément plus aléatoire que de chasser soi-même. De plus, les espèces ciblées sont agressives, elles affrontent souvent les drongos qui risquent donc d’être blessés et, en tous cas, de dépenser plus d’énergie à se défendre. La meilleure approche semble, par conséquent, une stratégie mixte.

Il existe une autre raison expliquant que le cleptoparasitisme et le mimétisme ne peuvent suffire à eux seuls, car les drongos ne se contentent pas d’émettre de faux signaux d’alarme : il leur arrive aussi d’en émettre d’authentiques en présence d’un prédateur. C’est essentiel pour que leur stratégie puisse fonctionner à long terme, car, si les signaux des drongos étaient systématiquement faux, les individus exploités cesseraient de réagir, ils se contenteraient de les ignorer. Le système s’effondrerait de lui-même. Mais ces signaux honnêtes sèment suffisamment le doute parmi les autres espèces, qui jugent possible la présence d’un danger. Dans quelle proportion les signaux d’alarme des drongos doivent-ils être honnêtes pour que les faux fassent leur effet ? La réponse à cette question n’est pas simple, car les coûts et les bénéfices relatifs de l’individu cible, réagissant de manière incorrecte, sont différents si le signal d’alarme est, ou non, honnête. De plus, on peut s’attendre à ce que, au fil du temps, l’individu bénéficie de son expérience pour déterminer l’attitude à adopter. La réussite de la ruse dépend souvent de la fréquence du stimulus copié. Considérons un cas dans lequel 95 % des signaux d’alarme du drongo seraient faux, aucunement liés à une menace de prédateur. Les cibles peuvent les ignorer en toute confiance et elles doivent le faire sous peine d’être constamment dépossédées de leur nourriture. À l’inverse, si le drongo lance des signaux d’alarme authentiques 50 % du temps, les cibles se trouvent dans une grande incertitude – un danger menace la moitié du temps, mais laquelle ? Si le drongo émet suffisamment de véritables signaux d’alarme, les victimes doivent y prêter attention, puisque cela signifie souvent qu’un prédateur rôde. Cette situation porte le nom de « relation fréquence-dépendante », on estime qu’elle est très répandue dans un grand nombre de cas de mimétisme. Le stimulus d’imitation (ici, un faux signal d’alarme) ne peut être trop fréquent par rapport au modèle (le vrai) sous peine de devenir inefficace. En fait, toutes choses égales par ailleurs, nous nous attendons à ce que l’imitation soit plus rare que le modèle. Cependant, un certain nombre d’autres facteurs influent sur la dynamique, y compris les coûts et bénéfices d’une erreur d’interprétation, sur lesquels nous reviendrons dans un moment.

Vue du côté du drongo, la situation est en réalité un peu plus complexe et élaborée. En sus de son imitation des signaux d’alarme, honnêtes ou faux, il émet également le signal propre à son espèce. Cet usage de différents signaux, dont certains sont véritables et d’autres l’imitation d’espèces différentes, est probablement utile pour éveiller la vigilance des cibles. Forcer les espèces cibles (suricates ou cratéropes, par exemple) à se souvenir de plusieurs signaux d’alarme contribue probablement à réduire le risque qu’elles apprennent à ignorer les drongos ; si ces derniers émettaient le même signal trompeur trop souvent, les cibles apprendraient vite à le négliger. En conséquence, lorsque les drongos s’installent dans un groupe cible, ils alternent entre les signaux. L’espèce est fascinante pour l’étude du mimétisme, car elle en fait un usage flexible. L’exemple inverse est celui de l’imitation de la guêpe par les syrphes : elle est fixée pour la vie, donc la relation entre la fréquence d’occurrence de la copie et celle de son modèle (syrphe et guêpe) équivaut à la population existante. Au contraire, chaque drongo peut être, selon les circonstances, à la fois un imitateur (de plusieurs espèces différentes) et l’émetteur de véritables signaux d’alarme, ainsi la fréquence à laquelle il trompe les cibles, et le résultat qu’il peut espérer obtenir, se révèlent dynamiques, même sur de courtes périodes.

Ce qui explique aussi que les espèces dupées continuent de réagir aux signaux du drongo, même lorsque les faux sont fréquents, c’est l’asymétrie entre les coûts et les bénéfices de la réaction aux signaux, vrais ou faux. La fuite a un coût indéniable, elle implique la perte éventuelle d’un repas, mais l’absence de réaction en cas de signal véritable peut entraîner la mort. Ainsi, parce qu’il coûterait beaucoup plus cher d’ignorer un avertissement authentique que de réagir à un faux, on pourrait s’attendre à ce que de nombreux animaux se trompent, par prudence. La réaction à la tromperie est donc le résultat d’une équation complexe impliquant les coûts et les bénéfices de chaque réaction aux différents types de cris ainsi que la fréquence relative des signaux d’alarme, vrais ou faux, au fil du temps. Hormis les drongos, d’autres espèces d’oiseaux, notamment les geais des chênes, utiliseraient cette même technique des faux signaux, mais l’on ne sait pas très bien à quel point ce comportement est répandu.

Au moins, les drongos ne s’en prennent pas directement à leurs cibles, ce qui n’est pas le cas de tous les tricheurs du règne animal. Considérons l’exemple d’un autre comportement coopératif : la relation mutualiste des poissons nettoyeurs et de leurs « clients ». Les nettoyeurs travaillent dans des « stations » où viennent d’autres poissons, en général plus gros, pour faire enlever parasites externes et mucus. Le client se voit débarrassé et le nettoyeur se nourrit à peu de frais, les deux parties en tirent donc un bénéfice indéniable. Les poissons nettoyeurs sont souvent bleu et jaune, ce qui contraste avec l’eau et les récifs de leur environnement et les rend identifiables et détectables par les clients 4. Les blennies à bandes bleues (Plagiotremus rhinorhynchos) des récifs coralliens du bassin indopacifique se montrent, quant à elles, moins serviables. Elles prennent l’apparence de jeunes poissons nettoyeurs, tels que le labre nettoyeur commun (Labroides dimidiatus), qui arbore une rayure bleu vif sur son flanc. La blennie à bandes bleues attend que les clients de diverses espèces soient à proximité, puis elle se jette sur eux pour les mordre et leur arracher un morceau de chair. Ce type de tromperie est appelé le « mimétisme agressif » (terme utilisé par Wallace) : une espèce dangereuse (un prédateur) ressemble à une autre, inoffensive, voire bénéfique, pour duper un troisième protagoniste (le client). Le mimétisme agressif exploite souvent les interactions mutuellement profitables entre des espèces coopératives, comme le nettoyeur et son client. À l’inverse, les animaux qui obtiennent une protection grâce au mimétisme, tel le syrphe dont nous parlerons au chapitre V, exploitent surtout les relations antagonistes dans lesquelles une partie tire un bénéfice tandis que l’autre en paie la note. Cela se produit souvent entre un prédateur et sa proie, pour qui le prix à payer est, selon l’issue, soit la mort, soit la disparition d’un repas. Karen Cheney à l’université de Queensland, Isabelle Côté à l’université d’East Anglia et leurs équipes ont enquêté en détail sur la dynamique du système qui unit la blennie et le poisson nettoyeur. Pour cela, elles ont réalisé des observations sous l’eau, mais aussi rapporté des poissons en laboratoire pour mener des expériences contrôlées en aquarium. Ce faisant, elles ont beaucoup appris sur le fonctionnement de ces interactions, découvrant même des similitudes avec celles du drongo et de ses cibles.

Les blennies n’ont pas d’apparence fixe, la couleur de leur corps se modifie et s’ajuste par mimétisme à leur environnement en une demi-heure à peu près 5. Le changement de couleur n’a rien de très exotique, c’est un talent très répandu dans la nature, qui concerne les seiches, les crabes, mais aussi les caméléons et les grenouilles. On le retrouve également chez un grand nombre de poissons. Chez la blennie, il équivaut en quelque sorte à la variation des signaux d’alarme chez le drongo, ce qui lui permet d’alterner entre ses stratégies. Par exemple, la blennie peut adopter des couleurs et des motifs tout à fait différents de ceux du poisson nettoyeur, pour mieux se fondre dans divers bancs de poissons qu’elle attaque à son tour. En plaçant expérimentalement les blennies à proximité de différents groupes de poissons, on constate que leur couleur change en fonction de la présence d’un poisson particulier qu’elles aiment imiter, notamment à proximité d’un poisson nettoyeur. Ces modifications sont dues à l’action de cellules spéciales appelées « chromatophores », communes à de nombreux animaux. Ces cellules, sous contrôle neuronal ou hormonal, agissent comme de petites poches de pigments qui s’ouvrent ou se ferment. Lorsqu’elles s’ouvrent, elles répandent le pigment à la surface du corps, de sorte que, si le pigment est noir, l’animal prend une teinte plus sombre. Lorsque les chromatophores se ferment, l’effet est inversé, le pigment disparaît, la couleur d’origine réapparaît. Ces cellules, présentes chez diverses espèces de poissons, leur permettent d’utiliser la coloration soit pour communiquer, soit pour se camoufler dans leur environnement.

Ainsi que nous l’avons mentionné plus haut, l’exemple de la blennie à bandes bleues diffère de celui du drongo, car ce dernier exploite un système lié au danger qui menace la proie (le prédateur) tandis que la blennie exploite une situation dans laquelle la victime recherche une espèce bénéfique (le nettoyeur). Cependant, comme pour le drongo, la réussite des blennies est liée à leur fréquence relative dans la population par rapport à ceux qu’elles trompent (les clients) et à ceux qu’elles imitent (les véritables nettoyeurs). Cheney et Côté ont montré que les attaques ont davantage de chance d’aboutir lorsque les blennies sont rares par rapport au vrai poisson nettoyeur, mais aussi lorsque les victimes potentielles sont particulièrement nombreuses 6. Cela correspond aux hypothèses associées à la sélection fréquence-dépendante : pour qu’un mimétisme agressif réussisse, ses occurrences ne peuvent être très fréquentes, comparées au modèle, sans quoi les victimes apprendraient très vite à les fuir, seraient plus prudentes à l’égard du poisson nettoyeur et éviteraient le piège. Se faire rare face aux victimes potentielles permet aussi de réduire la probabilité que les mêmes individus se retrouvent fréquemment témoins d’attaques, ce qui risquerait d’accroître leur vigilance en ce qui concerne les blennies.

Les blennies à bandes bleues ont un coût non seulement pour les poissons qu’elles agressent, mais aussi pour les poissons nettoyeurs 7. En leur présence, les stations des labres nettoyeurs connaissent une baisse de fréquentation d’environ 40 %, car les clients qui ont subi une expérience négative sont capables d’apprendre à éviter les associations nettoyeurs-blennies, ou simplement la zone où opère ce duo. Le poisson nettoyeur, dès lors que sa clientèle se réduit, reçoit moins de nourriture. Le bénéfice pour le client d’une visite chez le nettoyeur affecte également la relation entre les trois parties 8. Prenons un exemple : chez les poissons demoiselles Amblyglyphidodon curacao, on se tourne vers le nettoyeur surtout en cas d’infestation de parasites – le bénéfice est alors important. Dans ce cas, l’individu se trouve particulièrement vulnérable aux attaques de blennies – plus les poissons demoiselles souffrent de parasites, plus les blennies ont des chances de réussir. Les clients qui ont besoin d’aide agissent en fonction des risques et bénéfices potentiels. Si les blennies sont perçues comme rares, les clients qui souffrent de nombreux parasites, plus enclins à chercher de l’aide, ont tendance à se montrer moins prudents. À l’inverse, si les blennies paraissent très présentes, mais les parasites moins envahissants, les clients ont tendance à repousser leur passage chez le nettoyeur ou à aller ailleurs.

Les poissons ne se contentent pas d’imiter le nettoyeur pour pouvoir passer à l’attaque. D’autres espèces ont une approche différente, voire bizarre. L’une des plus inhabituelles est celle du squalelet féroce (Isistius brasiliensis), capable d’arracher des morceaux de chair à des poissons pourtant rapides comme le thon et l’espadon, ainsi qu’à de gros mammifères marins tels que les marsouins. Ce petit requin tropical, très lent, qui évolue à différentes profondeurs, se rapproche de la surface de l’eau la nuit et arbore sur son ventre des signaux vert phosphorescent. Edith Widder, spécialiste de la bioluminescence, a émis l’hypothèse qu’il imitait probablement l’apparence ou la silhouette de petits poissons 9. Vus par en-dessous par les prédateurs, les organismes marins se détachent en silhouettes sombres très visibles sur la surface claire du ciel. Une variété d’espèces émet aussi, au niveau de l’abdomen, une bioluminescence reflétant le spectre de la lumière solaire, ce qui leur permet de se dissimuler, un type de camouflage dit de « contre-illumination ». Bizarrement, une zone de l’abdomen du squalelet féroce, située autour du cou et des branchies, est non seulement dépourvue de ces photophores présents partout ailleurs sur le corps, mais aussi dotée de pigments foncés. Widder a suggéré que l’ensemble de cette tache sombre et de la zone bioluminescente dessinait la silhouette d’une proie bien différente de celle du requin. Le squalelet féroce utiliserait ce subterfuge pour attirer les prédateurs potentiels qui deviendraient alors les proies. La mâchoire de ce requin est équipée de dents peu communes, semblables à celles d’une scie, et d’une bouche ventouse. Au passage d’une victime, le requin se colle à elle et opère une rotation pour arracher une rondelle de chair. Apparemment, les squalelets féroces fonctionnent en groupe, donnant ainsi à leurs cibles l’impression qu’elles sont devant un banc de petits poissons. Il n’existe aucune preuve directe confirmant cette hypothèse, mais les plaies en forme de cratère des victimes correspondent aux morceaux de chair trouvés dans l’estomac des requins. Pourquoi les squalelets ne subissent-ils pas d’attaques, alors qu’ils s’en prennent à d’autres prédateurs, plus gros et plus rapides qu’eux ? Selon Widder, l’explication pourrait être liée à leur comportement grégaire : le prédateur qui viserait un squalelet subirait de nombreuses blessures de la part des multiples individus présents à proximité, pour un résultat que Widder qualifie d’aussi « enviable que l’agression d’un essaim de guêpes ».