Un arbre au désert

Acacia raddiana

Michel Grouzis et Édouard Le Floc’h (dir.)

DOI : 10.4000/books.irdeditions.5236

Éditeur : IRD Éditions

Année d'édition : 2003

Date de mise en ligne : 2 décembre 2013

Collection : Synthèses

ISBN électronique : 9782709917810

http://books.openedition.org

Édition imprimée

ISBN : 9782709915229

Nombre de pages : 313 p.-[4] p. de pl.

Référence électronique

GROUZIS, Michel (dir.) ; LE FLOC’H, Édouard (dir.). Un arbre au désert : Acacia raddiana. Nouvelle édition [en ligne]. Marseille : IRD Éditions, 2003 (généré le 18 septembre 2020). Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/irdeditions/5236>. ISBN : 9782709917810. DOI : https://doi.org/10.4000/books.irdeditions.5236.

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© IRD Éditions, 2003

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Cet ouvrage réunit les résultats de recherches menées sur Acada raddiana, l'un des principaux taxons spontanés du genre Acada en Afrique, et qui, malgré sa large distribution et son importance dans l'économie rurale, n'a jusqu'à présent fait l'objet d'aucune synthèse spécifique. Différentes disciplines (écologie, écophysiologie, génétique, microbiologie, entomologie, physiologie et foresterie) ont été associées pour préciser la taxonomie et la répartition géographique de ce taxon, analyser la diversité aussi bien de la plante-hôte que des micro-organismes qui lui sont associés, caractériser son fonctionnement et les interactions en milieu naturel en réponse aux facteurs eau, azote et phosphore, enfin pour réunir les éléments nécessaires à son utilisation dans les opérations de réhabilitation.

Cet ouvrage, qui s'adresse aux chercheurs et aux enseignants, ainsi qu'aux organismes de développement, est divisé en cinq parties : diversités, écologie, usages; fonctionnement hydrique, phénologie ; micro-organismes associés : diversités, physiologie ; interactions Acacia-milieu ; multiplication de l'espèce : aspects fondamentaux et appliqués.

Sommaire

Préface

A. Cornet

Avant-propos

M. Grouzis et E. Le Floc'h

Introduction

J. Vassal

Diversités, écologie et usages

Acacia raddiana, un arbre des zones arides à usages multiples

Édouard Le Floc'h et M. Grouzis

Un arbre mythique

Acacia tortilis subsp. raddiana : taxonomie et nomenclature

Diversité et répartition des acacias africains

Aire de distribution d'Acacia tortilis subsp. raddiana

Écologie

Croissance, production

Usages

Conclusion

Auteurs

La génétique d'Acacia raddiana

A. Borgel, C. Cardoso, D. Sané et M.-H. Chevallier

Introduction : diversité génétique et stratégie clonale

Estimation et structure de la diversité génétique des marqueurs isozymiques

La stratégie clonale et la culture in vitro

Conclusion

Auteurs

Fonctionnement hydrique, phénologie

Écologie et régime hydrique de deux formations à Acacia raddiana au nord et au sud du Sahara (Tunisie, Sénégal)

R. Pontanier, M. Diouf et M. S. Zaafouri

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Auteurs

Phénologie comparée d'Acacia raddiana au nord et au sud du Sahara

M. Diouf et M S. Zaafouri

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Discussion

Conclusion

Cycle annuel de transpiration d'Acacia raddiana par la mesure des flux de sève brute (Nord-Sénégal)

F. Do et A. Rocheteau

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Discussion

Conclusion

Remerciements

Auteurs

Micro-organismes associés : diversités et physiologie

Diversité taxonomique et propriétés symbiotiques des rhizobia nodulant Acacia raddiana au nord et au sud du Sahara

P. De Lajudie, B. Dreyfus, C. Boivin, S. Bâ, A. N'Diaye, J. Lorquin, M. Neyra, C. Detrez, A. Willems, M. Gillis, H. Jeder et J.-C. Prome

Introduction

Constitution d'une collection d'isolats d'A. tortilis subsp. raddiana

Analyse moléculaire de la diversité taxonomique

Analyse de la diversité symbiotique

Conclusion

Remerciements

Auteurs

Phénologie de la nodulation d'Acacia raddiana en milieu naturel

M Diouf, M. Neyra et M Grouzis

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Discussion

Auteurs

Réponses adaptatives des isolats de Rhizobium aux stress

I. Cacciari, E. Di Mattia, P. Quatrini, M. C. Moscatelli, S. Grego, D. Lippi et M. R. De paolis

Introduction

La résistance aux contraintes abiotiques

La résistance aux conditions de l'oligotrophie

La compétition

Conclusion

Auteurs

Le potentiel fixateur d'azote d'Acacia raddiana comparé à celui d'Acacia senegal Acacia seyal et Faidherbia albida

M. Gueye et I. Ndoye

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats et discussions

Auteurs

Écologie des champignons mycorhiziens arbusculaires infectant Acacia raddiana

O. Dlagne et K. Ingleby

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats et discussion

Conclusion

Auteurs

Interactions Acacia/milieu

Interactions Acacia/milieu

Activité biochimique de la rhizosphère d'Acacia raddiana au nord et au sud du Sahara

S. Grego, M. C. Moscatelu, E. Di Mattia, S. Marinari et I. Cacciari

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Conclusion

Auteurs

Influence d'Acacia raddiana sur la structure et le fonctionnement de la strate herbacée dans le Ferlo sénégalais

M. Grouzis et L. E. Akpo

Introduction

Matériel et méthodes

Résultats

Discussion

Conclusion

Auteurs

Multiplication de l'espèce : aspects fondamentaux et appliqués

Multiplication de l'espèce : aspects fondamentaux et appliqués

La graine et la germination d'Acacia raddiana

P. Danthu, J. Roussel et M. Neffati

Introduction

Structure du tégument

L'inhibition tégumentaire, sa levée

Viabilité des graines, aptitude à la conservation

Dispersion des graines : rôle des mammifères

Ecologie de la germination

Conséquences pour la technologie des semences

Conclusion

Auteurs

Insectes consommateurs des graines d'Acacia raddiana en Afrique de l'Ouest : les bruches

A Delobel, M. Tran et P. Danthu

Introduction

Les différentes espèces de bruches des graines d'Acacia raddiana en Afrique de l'Ouest

Taux d'infestation par les bruches

Importance relative des différentes espèces de bruches

Dynamique des infestations

Ennemis naturels

Conclusion

Auteurs

Élevage en pépinière, mise en place et entretien des plantations d'Acacia raddiana en Afrique de l'Ouest

J. Roussel

Elevage en pépinière

Plantation

Entretien

Auteur

Bilan et perspectives

M. Grouzis et E. Le Floc'h

Préface

A. Cornet

En 1927, dans un article intitulé « Les forêts du Sahara », Lavauden écrivait, parlant des boisements du Sud tunisien : « C'est que dans toute la zone dont nous venons de parler, la désertification, si j'ose dire, est purement artificielle. Elle est uniquement le fait de l'homme. Elle est d'ailleurs relativement récente, et pourrait encore être combattue et enrayée. Il est tout à fait certain par exemple, que la célèbre forêt de Gommiers du Bled Talha, ne doit d'exister encore qu'à la dureté exceptionnelle du bois de Gommier qui décourage les délinquants les plus robustes. »

La désertification et les modifications des modes d'utilisation des terres en zones sèches constituent le principal facteur de perte de la biodiversité, au travers de la surexploitation des populations et de la destruction des habitats. La durée pendant laquelle des conditions croissantes d'aridité se sont mises en place dans ces zones, alliée à une pression anthropique ancienne, a entraîné des processus d'adaptation et d'évolution se traduisant par l'existence de patrimoines génétiques originaux et par la présence d'une mosaïque de foyers d'adaptation et d'évolution. Cette diversité contribue à la résilience des systèmes écologiques en renforçant leurs capacités de récupération après perturbation. Les propriétés éco-physiologiques et génétiques d'adaptation à la sécheresse, que l'on rencontre chez de nombreuses espèces des zones arides, ainsi que la diversité des écosystèmes qui les abritent font de ces zones des centres de ressources précieuses pour des utilisations futures. D'une manière générale, les terres arides n'ont pas bénéficié, jusqu'à ce jour, de toute l'attention nécessaire en ce qui concerne leur biodiversité, sa sauvegarde et son utilisation. Pour certains groupes biologiques tels que les micro-organismes symbiotiques, les résultats présentés ici sont novateurs et témoignent de l'importance de cette diversité. La lutte contre la désertification constitue un enjeu majeur, la dégradation qu'elle entraîne étant à l'origine de l'altération de la productivité des terres, base du développement des populations rurales particulièrement dépendantes des ressources renouvelables. Les solutions élaborées pour la lutte contre la désertification reposent sur le contrôle des causes de la dégradation des terres et sur l'amélioration de la gestion des ressources naturelles, grâce notamment à une meilleure connaissance de ces ressources et des processus écologiques qui les régissent. La réhabilitation revêt pour le développement des zones affectées une importance croissante. Face aux échecs de nombreux programmes de reboisement menés à partir d'espèces exotiques, une des solutions semble être la reconstitution de systèmes écologiques simplifiés par le recours à des espèces autochtones. Dans ce cadre, le rôle des légumineuses arbustives locales, améliorantes pour les sols, adaptées aux conditions écologiques locales, est déterminant pour la constitution de systèmes écologiques pluristrates stables et productifs. Leur emploi se heurte malheureusement trop souvent à des connaissances insuffisantes, ou fragmentaires, concernant leur diversité, leur écologie et les techniques de leur multiplication.

Le présent ouvrage porte sur une espèce modèle importante, Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan, de très large distribution et marquant de nombreux écosystèmes arides africains et moyen-orientaux, mais dont les populations sont localement menacées en raison de leur surexploitation. Il constitue, au-delà d'une monographie au sens traditionnel et un peu académique du terme, une synthèse pluridisciplinaire, qui multiplie les angles d'approche pour une meilleure articulation des connaissances. La qualité de cet ouvrage est de présenter des résultats originaux de recherches issus du programme « Réhabilitation des terres dégradées », mené dans un cadre cohérent, utile pour la compréhension et pour l'action. Il constitue une contribution importante pour la connaissance et l'utilisation des espèces locales pour la lutte contre la désertification.

Auteur

A. Cornet

Président du Comité scientifique français de la désertification

Avant-propos

M. Grouzis et E. Le Floc'h

Cet ouvrage collectif trouve son origine dans le projet TS3-CT92-0047 financé par l'Union européenne dans le cadre de son programme « Sciences et Techniques au Service du Développement ».

Le projet intitulé « Réhabilitation des terres dégradées au nord et au sud du Sahara. Utilisation des légumineuses pérennes et des micro-organismes associés pour le rétablissement de formations pluristrates », coordonné par l'IRD, a été conjointement mis en œuvre par différentes institutions de recherche et d'enseignement des pays du Sud et du Nord :

l'Institut des régions arides (Médenine, Tunisie) ;

la Direction des recherches sur les productions forestières de l'Institut sénégalais de recherches agricoles (DRPF/Isra) et l'université C. A. Diop (UCAD, Dakar, Sénégal) ;

l'université de Tuscia (Viterbo, Italie) ;

le Centre d'écologie fonctionnelle et évolutive du CNRS (Montpellier, France) ;

l'Institut de recherche pour le développement (France).

Dans ses grandes lignes, ce projet se proposait : (I) de comparer les caractéristiques des micro-organismes et d'acquérir une bonne connaissance du fonctionnement de la symbiose dans son milieu naturel ; (2) de clarifier les interactions biochimiques de la rhizosphère ; (3) de déterminer les mécanismes d'adaptation à l'aridité des plantes hôtes et des micro-organismes symbiotiques.

Les travaux réalisés dans deux contextes écologiques caractérisés par l'aridité mais présentant des spécificités pour ce qui concerne les conditions de sa manifestation ont porté :

sur l'étude de la diversité, orientée, d'une part, sur la place des légumineuses pérennes herbacées et ligneuses dans les systèmes écologiques et de production et, d'autre part, sur l'analyse de la diversité des micro-organismes en fonction des espèces et des biotopes ;

sur les aspects fonctionnels fondés sur la recherche des caractères d'adaptation à l'aridité. Dans différentes conditions expérimentales (in vitro, en conditions contrôlées et in situ), les caractéristiques biochimiques, physiologiques et éco-physiologiques des micro-organismes symbiotiques et des plantes hôtes ont été déterminées pour mettre en évidence leurs réponses adaptatives à l'aridité ;

sur l'application à la réhabilitation des terres par le rétablissement de formations pluristrates, afin de réduire les risques affectant la production des espaces pastoraux et agroforestiers en augmentant leur stabilité et leur résilience.

Les recherches effectuées dans le cadre de ce projet ont déjà fait l'objet de nombreux rapports, de thèses, et de publications plus formelles à l'échelle disciplinaire. Cependant, pour donner une autre dimension à la valorisation et mettre en exergue la synergie des recherches entreprises par les différentes disciplines, nous avions convenu, à l'issue du projet, d'approfondir certains points à travers une valorisation commune de ces travaux.

Le présent ouvrage collectif constitue le fruit de ce travail. Il porte plus particulièrement sur Acacia tortilis subsp. raddiana, modèle dont l'intérêt réside dans sa large distribution géographique, notamment sa présence au nord et au sud du Sahara, dans ses capacités de combiner une grande résistance à la sécheresse et un pouvoir fixateur d'azote atmosphérique par association symbiotique. Ce taxon présente par ailleurs un intérêt économique certain, de par les multiples usages qu'en ont les populations et par son utilisation dans les opérations de reboisement et d'agroforesterie. Signalons enfin qu'Acacia raddiana est l'un des 81 taxons considérés par la FAO (1986) comme menacés d'extinction dans leur aire de répartition, en raison de leur exploitation excessive.

Malgré son importance, ce taxon n'a pas fait l'objet de synthèse spécifique, bien que dans la bibliographie annotée de Fagg et Greaves (1990) et l'ouvrage de Campa et al. (1998), certains éléments le concernent.

Les quinze contributions que comporte cet ouvrage reflètent les résultats originaux des recherches effectuées dans le cadre du projet évoqué plus haut. Ces contributions sont réparties en cinq parties ; la structuration de l'ouvrage répond à un souhait de cohérence et de progression dans la découverte de ce taxon :

la première partie traite de la distribution circumsaharienne et moyen-orientale de ce taxon, de son écologie (en y incluant quelques aspects relatifs à la croissance et à la production) et de ses nombreux usages. La diversité génétique des populations est également traitée ici ainsi que les bénéfices qu'apporte la technique de microbouturage, en particulier pour la production de plants, destinés à l'évaluation génétique ;

la seconde partie aborde les aspects du fonctionnement hydrique de ce taxon aux différents niveaux d'organisation que sont l'écosystème (régime hydrique), la population (phénologie) et l'individu (transpiration) ;

la troisième partie analyse les interactions d'Acacia raddiana avec les microorganismes associés. Y sont rassemblés les résultats des travaux sur la diversité de ces micro-organismes (bactéries fixatrices d'azote et champignons), et les données relatives au métabolisme des éléments minéraux (azote et phosphore) découlant de ces associations ;

les divers aspects des interactions entre ce taxon (et les micro-organismes associés) et le milieu sont décrits dans une quatrième partie. Les deux chapitres y afférent traitent des effets de la rhizosphère sur le milieu édaphique et des conséquences de ces modifications sur la structure et le fonctionnement de la communauté végétale herbacée ;

la cinquième et dernière partie rassemble les connaissances relatives aux aspects fondamentaux (conditions de germination) et appliqués (inventaire et description des insectes séminivores, techniques de multiplication en pépinière) de la propagation de ce taxon. De telles informations se révèlent fort utiles lors du recours à ce taxon dans les opérations de réhabilitation.

Dans l'introduction qui suit, J. Vassal expose clairement la signification de la séquence des travaux présentés dans cet ouvrage en décrivant, en particulier, la cohérence scientifique de l'ordre de présentation des parties ainsi que des chapitres qu'elles contiennent.

Bibliographie

Références bibliographiques

Campa C, Grignon C., Gueye M., Hamon S.(éd.), 1998 – L'acacia au Sénégal. Paris, Orstom, coll. Colloques et séminaires, 476 p.

Fagg C.W., Greaves A., 1990 – Acacia tortilis (1925-1988). Annoted bibliography n° F4l, Wallingford C.A.B. International, 38 p.

FAO, 1986 – « Acacia tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan ». In FAO (éd.) : Databook on endangered tree and shrub species and provenances, FAO Forestry Paper, 77 : 42-47.

Grouzis M. (éd.), 1997 – Réhabilitation des terres dégradées au nord et au sud du Sahara. Utilisation de légumineuses pérennes et des microorganismes associés pour l'établissement des formations pluristrates. Contrat Union européenne STD3, TS3*CT92-0047. Rapport final. Rapport scientifique, 166 p. Rapport final. Résumé et publications, 14 p.

Introduction

J. Vassal

L'ouvrage collectif publié par M. Grouzis et E. Le Floc'h s'inscrit dans un cadre de recherches pluridisciplinaires ayant pour objectif de contribuer à la restauration des écosystèmes arides et semi-arides dégradés du pourtour saharien. Le modèle d'étude principal de ces travaux est l'un des acacias les plus xérophiles du continent africain, bien représenté au nord et au sud du désert saharien : Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subspecies raddiana (Savi) Brenan. Les différents thèmes abordés apportent de nouveaux éléments en faveur d'une meilleure exploitation de cette essence dans des projets de reforestation et réhabilitation de formations pluristrates.

Les acacias africains bénéficient, on le sait, d'une attention toute particulière des chercheurs et décideurs, eu égard au rôle qu'ils peuvent jouer sur le plan écologique (aménagement et lutte contre la désertification) et économique (ressources agroforestières, production de substances naturelles).

Parmi ceux-ci, deux espèces, Acacia (Faidherbia) albida et Acacia senegal, ont bénéficié d'une attention plus particulière. Les diverses recherches qu'elles ont suscitées ont été concrétisées, au Sahel, par la mise en œuvre de programmes d'aménagement sylvo-pastoral et agroforestier ou de plantations expérimentales, voire industrielles. Faidherbia albida est parfois considéré comme le « miracle du Sahel » en raison de ses capacités à stabiliser et améliorer les sols (fixation d'azote) et à produire d'« importantes » quantités de fourrage. Acacia senegal est la principale source mondiale de gomme arabique, produit aux multiples usages et source de profits pour de nombreuses populations sahéliennes. Des ouvrages, thèses, articles divers et colloques témoignent de l'importante avancée des connaissances sur ces deux taxons d'intérêt majeur dans les actions de lutte contre la désertification et le sous-développement. Acacia tortilis subsp. raddiana n'a pas été jusqu'ici l'objet d'un aussi grand intérêt, malgré son aptitude à coloniser des milieux particulièrement secs et défavorisés. Il est capable, comme quelques autres ligneux auxquels il s'associe fréquemment (Balanites aegyptiaca, Acacia ehrenbergiana...), de survivre dans des zones à pluviométrie moyenne annuelle inférieure à 100 mm. Dans son aire géographique africaine, il bénéficie de deux types de bioclimats : méditerranéen aride/semi-aride au nord, et tropical aride au sud (Le Floc'h et Grouzis). Sa distribution clairsemée, sa silhouette souvent en parasol ou son port rabougri font de lui l'un des éléments typiques et originaux des paysages circumsahariens, nord-sahéliens et moyen-orientaux. C'est le talh (ou talha) des Arabes, le seing des Ouolofs, l'arbre « mythique » du Ténéré, hélas disparu, autrefois repère des caravaniers. L'espèce a subsisté, çà et là, à travers le Sahara dans les lits d'oued ou les dépressions. On la trouve soit dans des steppes, surtout au nord du Sahara, soit dans des savanes, plus spécialement au sud du Sahara. Lorsque l'arbre est protégé et dispose de réserves hydriques suffisantes, il peut atteindre une dizaine de mètres de hauteur, voire plus. Il présente plusieurs intérêts pour les populations locales, qui l'exploitent comme source de fourrage, de bois d'œuvre et de feu, ou de médicaments traditionnels (Le Floc'h et Grouzis). Il est très aisément reconnaissable à ses épines géminées défensives, longues et droites voire crochues (à valeur de stipules modifiées), à ses gousses plus ou moins spiralées et à ses fleurs blanchâtres regroupées en capitules. Sur le plan systématique.il appartient au sous-genre Acacia (ré-évaluation de la série des Gummiferae Bentham), dont l'une des caractéristiques est la présence d'épines stipulaires. Dans ce sous-genre, il s'associe à différentes espèces africaines très communes comme A. seyal, A. nilotica, A. sieberana. Ce groupe est bien distinct d'un autre ensemble d'Acacias africains, le sous-genre Aculeiferum Vas. (ré-évaluation de la série Vulgares Bentham), où la spinescence est le fait d'aiguillons infrastipulaires ou épars. Ce deuxième groupe rassemble des espèces comme A. Senegal, A. polyacantha, A. laeta. A. ataxacantha.

Brenan1 a fait une révision du complexe A. raddiana – A. tortilis – A. heteracantha – A. spirocarpa et distingué quatre sous-espèces subordonnées à l'espèce Acacia tortilis. Cette conception a été largement adoptée par les spécialistes (Le Floc'h et Grouzis)2. Brenan souhaitait de « nouvelles preuves » à l'appui de cette réorganisation taxonomique, d'où l'intérêt des recherches actuelles dans le domaine de la génétique. Cependant, celles-ci demeurent encore partielles (Borgel et al.). Un vaste champ d'investigation reste donc ouvert dans ce complexe systématique polyploïde à large distribution. On dispose de quelques données sur la variabilité morphologique dans la sous-espèce raddiana3. La variabilité génétique de ce taxon a été quantifiée, mais il reste encore à la tester sur l'ensemble de son aire géographique dans un nombre suffisant de sites au nord et au sud du Sahara. Les clones pourront constituer un excellent matériel de travail. Les techniques de microbouturage et d'embryogénèse somatique sont en effet bien maîtrisées pour ce taxon (Borgel et al.). Les recherches sur le thème de « l'eau » constituent logiquement une part importante de l'ouvrage, étant donné le « tempérament » très xérophile d'Acacia tortilis subsp. raddiana.

Cet acacia est soumis à deux régimes pluviométriques distincts selon sa situation géographique : des pluies en saison chaude au sud (bioclimat tropical), en saison froide au nord (bioclimat méditerranéen). Il convenait donc d'étudier le comportement des populations de « raddiana » face aux contraintes d'approvisionnement en eau dans ces deux situations (Pontanier et al.). Les premiers résultats de ces travaux permettent d'apprécier des différences de stratification des réserves en eau selon le site, jusqu'à deux mètres de profondeur, durant les périodes de pluie. Il reste nécessairement des incertitudes quant à la part que représente, pour l'équilibre hydrique de l'arbre, un approvisionnement en eau difficilement quantifiable au niveau des nappes profondes. On sait en effet que le système racinaire pivotant est souvent particulièrement développé en profondeur chez les acacias4.

Les principales phases phénologiques, dans les populations tunisiennes, se réalisent en saison sèche et se calent ainsi, dans le calendrier, sur le rythme des populations sénégalaises qui bénéficient alors de la saison des pluies (Diouf et Zaafouri) : s'agit-il d'une réponse d'ordre strictement génétique des populations du nord ? Sinon, les réserves phréatiques profondes du Nord-Sahara faussent-elles les résultats ? On rappellera à ce propos la controverse relative au rythme phénologique inversé d'Acacia (Faidherbia) albida5.

En rapport direct avec l'expression du rythme phénologique foliaire, il y avait lieu de s'interroger aussi, dans le cadre de cette étude, sur le cycle saisonnier de la transpiration (Do et Rocheteau). Les mesures des flux de sève brute permettent une meilleure connaissance du fonctionnement hydrique de l'arbre, d'où d'intéressantes perspectives d'amélioration des capacités de production des peuplements d'A. raddiana dans diverses conditions climatiques. Cette espèce étant confrontée à des situations de stress hydrique, des recherches fondamentales sur sa résistance à la pénurie d'eau s'avèrent indispensables. Acacia raddiana, au-delà de son aptitude à supporter des conditions particulièrement rudes sur le plan hydrique, est, comme d'autres espèces du genre Acacia, un excellent agent de fixation et d'amélioration des sols dégradés. Un important chapitre de cet ouvrage traite donc du rôle des micro-organismes symbiotiques dans la réhabilitation des terres arides circumsahariennes. Les différents travaux sur les associations Rhizobium sp./champignons endomycorhiziens/Acacia tortilis subsp. raddiana montrent :

la diversité taxonomique des souches bactériennes, à croissance rapide (Rhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium...), identifiées pour l'ensemble de l'aire du taxon (de Lajudie et al.) ;

l'influence des saisons sur la nodulation par les rhizobiums, notamment la corrélation entre l'importance de la biomasse racinaire et l'humidité du sol (Diouf et al.) ;

la résistance élevée des souches bactériennes de Rhizobium sp. à des températures et concentrations en sel élevées ainsi qu'à un stress hydrique, caractéristiques biologiques favorisant leur survie dans des sols arides inhospitaliers (Cacciari et al.) ;

le haut potentiel fixateur d'azote chez A. tortilis subsp. raddiana, plus élevé que dans des espèces comme Faidherbia albida ou Acacia senegal (Gueye et Ndoye) ;

une diminution de l'infection endomycorhizienne dans les terres dégradées et, d'autre part, une meilleure réponse à l'inoculation bactérienne après inoculation supplémentaire du champignon arbusculaire (Diagne et Ingleby).

Acacia tortilis subsp. raddiana est donc un taxon autochtone particulièrement précieux dans des régions d'Afrique défavorisées sur le plan écologique (déforestation, désertification et sécheresse) et économique. Un « effet rhizosphérique » de l'arbre sur les paramètres biochimiques et microbiologiques du sol, susceptible d'être utile pour la réhabilitation des milieux dégradés, a été mis en évidence (Grego et al.). Son influence sur le développement de la strate herbacée (aussi bien sur le plan diversité floristique que phytomasse) est avérée. L'arbre augmente les disponibilités en eau du sol tout en le fertilisant (Grouzis et Akpo). L'espèce est ainsi fortement recommandable pour la reconstitution et l'enrichissement des systèmes agroforestiers. Elle est pourtant sous-représentée dans les programmes de reforestation. En amont de la mise en œuvre de plantations en régie ou de projets de reboisement, qui pourraient notamment motiver les populations villageoises, il est indispensable de maîtriser les technologies de germination (levée de l'inhibition tégumentaire et conditions optimales de germination, viabilité et conservation des graines, dégâts provoqués par les insectes consommateurs de graines, Delobel et al., Danthu et al.) ainsi que les méthodes d'élevage en pépinière et d'entretien des plantations (fertilisation et travail du sol, traitements divers, Roussel).

Au-delà des méthodes « classiques » de production de plants, l'apport complémentaire des biotechnologies via la production de vitroplants, désormais mise au point (microboutures et embryons somatiques), peut théoriquement permettre la création de vergers grainiers sélectionnés et une propagation clonale. Borgel et al. font justement remarquer les limites d'exploitation d'un tel matériel juvénile, moins apte que celui issu de graines dont le système racinaire pivotant et robuste est d'emblée mieux adapté aux conditions de survie immédiate en zones arides.

Au total, l'ouvrage collectif publié par M. Grouzis et E. Le Floc'h contient les éléments d'une véritable monographie d'Acacia tortilis subsp. raddiana. Il illustre le fait qu'un taxon autochtone, encore trop négligé, peut contribuer efficacement à une meilleure lutte contre la désertification et à l'amélioration du potentiel sylvo-pastoral circumsaharien. Même si les recherches doivent être encore poursuivies dans plusieurs des domaines abordés, il faut souhaiter que l'importante somme de connaissances déjà rassemblées sur Acacia tortilis subsp. raddiana suscite la mise en œuvre de programmes originaux de reforestation et de restauration des milieux en collaboration avec les populations locales.

Notes

1Kew Bulletin, 12 :68-89 (1957).

2 Brenan a distingué deux variétés (raddiana et pubescens) dans la sous-espèce raddiana selon le degré de pilosité de la gousse. La difficulté d'appréciation ou d'accès à ce caractère explique que les auteurs de cet ouvrage ne mentionnent pas les variétés étudiées. Acacia tortilis subsp. raddiana a la plus large distribution en Afrique. Les trois autres sous-espèces ont des aires plus limitées et faiblement interférentes du sud à l'est et au nord-est de l'Afrique.

3 Voir par exemple les observations de Th. Monod sur des « anomalies » de port et d'enroulement des gousses dans des populations du désert libyque (BuLL. Int Group Study Mimosoideae, 15 :86-87, 1987).

4 On rappellera, pour l'anecdote, la mise au jour, lors du percement du canal de Suez, de racines profondes atteignant une cinquantaine de mètres de longueur, pour une part attribuées à des acacias.

5 R. Portères (Sciences et Nature, 19:19-24,1957) et J. Lebrun (Collectanea Botanica.VII : 625-636,1968) plaidant pour l'influence asphyxique des sols – J. L.Trochain (Ann. Sc. Univ. Besançon. 3 (6) : 583-589, 1969) avançant une hypothèse paléoclimatique – A. Nongonierma (Bull. IFAN 41.4: 723-760, 1979) invoquant un déterminisme endogène propre à la génétique de l'espèce.

Auteur

J. Vassal

Professeur honoraire, université Paul-Sabatier, Toulouse 3, allée de Bufevent, 31320 Auzeville-Tolosane

Diversités, écologie et usages

Acacia raddiana, un arbre des zones arides à usages multiples

Édouard Le Floc'h et M. Grouzis

Chèvre pâturant sur un Acacia raddiana (Don, Burkina Faso).
© IRD / M. GROUZIS

Un arbre mythique

Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan présente un grand intérêt économique, peu à peu redécouvert alors que régressent les peuplements et qu'apparaissent les difficultés de les reconstituer. Il s'agit de fait d'un arbre quasiment mythique pour les voyageurs sahariens. On se souvient, par exemple, de la riche littérature relative à l'arbre du Ténéré et à sa destruction (Lesourd, 1959 ; Cornet, I960 ; Mauny, 1960 ; Daumont, 1957 ; Nabal, 1973 ; Anonyme, 1974, etc.)

L'arbre du Ténéré est mort...

« L'arbre peut-être le plus célèbre du Globe, en tout cas probablement le seul qui figure nommément, en tant qu'individu végétal, sur la carte internationale du monde au 1 / 1 000 000, l'arbre du Ténéré vient de mourir... Sur la piste un arbre, un acacia épineux appartenant selon toute probabilité à l'espèce Acacia raddiana appelée « Tafagag » ou « Afagag » en dialecte tamacheck, se voyait de loin avec ses deux troncs distincts et sa forme en parasol bien que sa hauteur ne dépassât pas 3 m... Si l'arbre du Ténéré était le seul dans le site considéré, il y a dans la région d'autres arbustes appartenant à l'espèce Acacia raddiana et certains ont pensé qu'il serait le survivant de tout un groupe ayant subsisté sur l'emplacement d'un ancien oued. » (Anonyme, 1974)

Le célèbre « arbre du Ténéré » appartenait bien à cette sous-espèce. Les deux troncs de cet individu isolé se distinguent parfaitement sur les clichés illustrant l'article de Daumont (1957). Il était probablement très âgé, peut-être sénescent, mais toujours est-il qu'un camion se rendant à Bilma l'a détruit. C'est probablement à propos du même taxon que R Loti, à la suite de son séjour à Obock (république de Djibouti), écrivait en 1896 dans Propos d'exil : « ...et puis de distance en distance, posés comme pour faire jardin anglais, de ces chétifs arbustes en forme d'ombelle, au feuillage terne et clair, comme nous en avions déjà vu du large, espèces de parasols d'épines penchés à droite ou à gauche de leur tronc grêle : c'est un mimosa triste, l'éternel mimosa des solitudes africaines, le même qui croît dans toutes les régions arides de l'intérieur - jusqu'à là-bas, de l'autre côté des grands déserts, dans les sables du Sénégal ; un mimosa qui ne produit rien, ne donne même pas d'ombre... »

Il s'était, malgré son dédain apparent, bien intéressé à ce taxon, dont il esquisse à la fois la description morphologique, l'écologie, la distribution, même s'il méconnaît la richesse de ses usages. Il reste évident que, dans cette partie de l'Afrique, une confusion était toujours possible avec la sous-espèce voisine Acacia tortilis subsp. tortilis.

Mais justement, qu'en est-il exactement sur le plan taxonomique ?

Acacia tortilis subsp. raddiana : taxonomie et nomenclature

Dès 1775, Forsskal avait distingué le Mimosa tortilis...