Du même auteur

La Symbiose. Structures et fonctions, rôle écologique et évolutif, Vuibert, 2000.

Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Actes Sud, 2017.

Illustration de couverture : © Getty Images / Depositphotos, 2019

© ACTES SUD, 2019

ISBN 978-2-330-12678-0

Marc-André Selosse

Les goûts et les couleurs
du monde

Une histoire naturelle des tannins,
de l’écologie à la santé

Illustrations d’Arnaud Rafaelian

À ma mère,

ab omnium initio,

per exercitationem exemplarque,

usque ad filii amorem.

La science consiste à regrouper des faits, afin de pouvoir en tirer des lois ou des conclusions générales [… et] à remarquer des faits qui échappent facilement à l’observation.

Charles Darwin,
L’Autobiographie, opus posthumum,
trad. J.-M. Goux, Seuil, 2008.

INTRODUCTION. PRÉLUDE INDIGESTE…

Introduction. Prélude indigeste et plein d’attentes

Où des animaux meurent d’être protégés de leurs prédateurs ; où des coupables restent méconnus ; où l’envie vient à l’auteur d’un éloge des tannins ; où l’on fait des promesses au lecteur, bien sûr ! Et comment s’enchaîneront les pages qui suivent.

Dans la seconde moitié du xxe siècle en Afrique du Sud, de grandes propriétés, les game ranches, se sont tournées vers des activités touristiques liées à la vie sauvage africaine. Entourées de clôtures, ces réserves privées ambitionnaient de protéger localement la faune sauvage dont elles vendent les attraits, au travers de visites, d’hébergements dans la nature, ou même d’une chasse raisonnée. Hélas ! Paradoxalement, dans les années 1980-1990 où le nombre de ces propriétés fut multiplié par 10, plus de 3 000 individus d’une espèce d’antilope, le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros), y moururent inexplicablement lors des saisons sèches successives de l’été austral. Jusqu’à 40 % des koudous disparurent dans certaines de ces propriétés ! La situation était inattendue car à l’extérieur, quoique plus exposés à la chasse et aux prédateurs, les koudous n’étaient pas affectés par ces mortalités massives : ni la prédation, ni la chasse n’expliquaient donc ces décès et nulle épidémie ne menaçait les koudous. La famine non plus : les arbustes qui constituent 90 % de la ration alimentaire de cette espèce, des acacias maintenant classés dans les genres Vachellia et Senegalia, abondaient malgré la sécheresse. Mais manger beaucoup n’est pas manger bien.

Il apparut en effet bientôt que cette nourriture-là était précisément incriminée : la saison sèche réduit le choix des végétaux à brouter et les acacias, qui trouvent l’eau grâce à leurs profondes racines, deviennent la ressource dominante… Sous l’effet du broutage accru, les acacias produisent des composés toxiques qui finissent par tuer les animaux forcés de s’en nourrir. Moins de trente minutes après un broutage, en réaction à cette agression, les feuilles accumulent ces composés : or, habituellement, les herbivores comme les koudous se déplacent et ne sont pas obligés de brouter répétitivement les mêmes arbres… On comprend que les réserves à plus fortes densités de koudous étaient les plus atteintes, car la probabilité qu’un arbre ait déjà été brouté par un koudou augmente évidemment avec leur densité. On sait maintenant éviter ces mortalités en nourrissant les koudous des réserves avec des luzernes pendant la saison sèche.

Tragédie connue, plantes bavardes et acteurs ignorés

Ces mortalités massives illustraient une autre histoire qui rendit les koudous et les acacias célèbres dans les milieux scientifiques et jusque dans le grand public : les acacias “parlent” aux acacias.

Pourquoi seuls les animaux des réserves étaient-ils atteints ? Habituellement, les koudous se déplacent “au vent”, c’est-à-dire en remontant vers la source des courants d’air : ce comportement leur permet d’éviter leurs prédateurs, car ainsi le vent n’entraîne pas leur odeur vers l’endroit où ils se dirigent. Nul n’est averti de leur arrivée. Mais cela leur permet aussi d’échapper… aux acacias déjà broutés.

En effet, un autre facteur accentuait probablement la toxicité de l’alimentation des koudous : des échanges de signaux gazeux entre acacias voisins. Les acacias broutés émettent 20 fois plus d’éthylène, une molécule gazeuse qui diffuse dans l’air et induit, dans les feuilles voisines, la synthèse de composés toxiques. Cela avertit la plante elle-même, en ses différentes branches voisines de l’attaque, mais aussi, au passage, ses voisines. Ainsi, les acacias entourant un individu brouté anticipent la réponse au broutage, jusqu’à 50 mètres de distance dans le sens du vent ! Empêchés de se déplacer au vent et contraints par les clôtures de remettre parfois les pas dans les pas, les koudous finissaient par remettre… les broutages dans les broutages, mangeant à nouveau et sans alternative des acacias déjà consommés ou déjà soumis à un souffle d’éthylène. Ironie du sort, les clôtures, censées les protéger des prédateurs ou des chasseurs, changeaient justement le comportement des koudous d’une façon mortelle, en les contraignant à s’alimenter d’acacias toxiques.

Cette communication entre les plantes fit la célébrité de cette histoire, puisqu’elle autorisait une revanche du végétal sur les animaux qui les mutilent à l’ordinaire de leurs repas. Elle illustre comment les plantes ne sont ni passives, ni enfoncées dans leur individualité, mais communiquent entre elles de façon imperceptible mais bien pertinente. C’est en ces termes que j’appris, alors étudiant, cette histoire avec émerveillement… un émerveillement qui, avec le temps, laissa place à un sentiment mitigé : un mélange d’impressions de décalage et d’incompris.

Car, alors que je devenais biologiste, ce qui avec le temps me troubla le plus au-delà de la séduisante communication entre plantes, c’est l’omission d’acteurs majeurs de cette histoire. En effet, on a vulgarisé le rôle de l’éthylène, très crédible bien que jamais directement démontré, mais on n’évoque jamais les composés toxiques qui agissent, pourtant avérés quant à eux. Les koudous ne seront pas morts pour rien si on s’arrête un instant sur ce qui les a tués.

Les composés toxiques qui s’accumulent sont en fait des tannins (ou tanins, les deux orthographes peuvent être utilisées), puissants acteurs souvent ignorés de l’histoire des koudous. Ce sont eux qui s’accumulent dans les acacias en moins de trente minutes après le broutage. Habituellement, les koudous, qui peuvent les détecter, les évitent et mangent seulement des feuilles d’acacias qui contiennent moins de 5 % de tannins (on compte le pourcentage du poids après séchage ; cela représente en gros moins de 0,5 % du poids frais). D’ailleurs, hors des réserves, la teneur en tannins des acacias est toujours au-dessous de cette valeur. Dans les réserves où l’éthylène diffuse entre acacias et où meurent les koudous, les teneurs dépassent en revanche ce seuil et atteignent jusqu’à 12 % ! À la saison sèche, faute d’autre végétation ou d’acacias peu broutés dans le parc, les koudous se retrouvent forcés d’avaler l’aliment intoxiqué par les tannins…

Ainsi, on peut donc… mourir de tannins ! Mais pourtant, personne n’est mort de thé, cette boisson riche en tannins ! Et d’ailleurs, qui sait dire qui sont les tannins, et comment ils agissent ?

Une vie près des tannins

Cette question est l’une de celles qu’aborde cet ouvrage, écrit pour expliquer comment des tannins nuisent aux herbivores, mais aussi d’autres situations incroyablement variées où ces molécules, par leurs propriétés, règnent en maîtresses, ignorées de tous mais déterminantes. En effet, les propriétés des tannins, qu’on appelle aussi polyphénols dans d’autres domaines, les ont glissés en toutes choses : comme on le découvrira au cours des pages qui suivent, leurs manifestations et leurs influences sont multiples, quotidiennes et même banales.

Ce livre parle du monde qui nous entoure et d’observations que nul n’ignore, où les tannins sont actifs sans que nous le réalisions. Dans les chapitres qui suivent, toutes ces manifestations seront expliquées par un tout petit nombre de propriétés chimiques des tannins. Je ne connais pas de synthèse qui rassemble les rôles des tannins et toutes leurs manifestations dans nos vies quotidiennes. Ce livre conte ce que le naturaliste que je suis a progressivement et involontairement collecté dans sa vie. En tentant de comprendre les mécanismes biologiques de multiples phénomènes, j’y ai souvent découvert, sans le vouloir… des tannins.

Une formation universitaire ne laisse que peu de place aux tannins. Un biologiste interrogé sur les grandes catégories de molécules du vivant répondra lipides, protides (ou protéines), glucides (les sucres), voire acides nucléiques (les composants de l’adn). Mais il n’évoquera pas les tannins, qu’on étudie peu à l’université : si les koudous avaient fait des études, cela ne les aurait donc guère aidés ! Quant à moi, j’avais rarement entendu le mot “tannin” avant la fin de ma licence, sinon à propos du cuir (dont je ne savais pas trop ce que le tannage recouvrait, du reste). Vers cette époque, j’étais en stage dans un laboratoire montpelliérain où j’étudiais la nutrition de champignons en culture : je suivais en particulier l’acidification de leur milieu et une espèce, le pisolithe teinturier (Pisolithus tinctorius), était nettement moins acidifiante que les autres. Elle avait aussi la particularité d’accumuler dans le milieu des composés bruns, des tannins au sens de cet ouvrage, qui expliquent son nom de “teinturier”. Je m’étais donc demandé si ceux-ci pouvaient limiter l’acidification : malgré mes séjours dans un laboratoire plus spécialisé dans l’analyse chimique des tannins, situé près de là, où j’entamais la caractérisation de ces composés bruns, on n’en sait guère plus (et je doute à présent de cette hypothèse). Mais les stages de recherche servent davantage à s’interroger et à réfléchir qu’à conclure.

Dès alors, une lente prise de conscience de l’importance de cette famille de molécules commença en moi. Les tannins me restaient encore vagues (comme sans doute pour le lecteur à cet instant), mais mon attention avait été éveillée… Plus tard, dans mes travaux de laboratoire, le soir quand je lisais, le matin quand je préparais des cours, lors de dégustations en cave… j’ai remarqué qu’ils étaient discrètement mais toujours bien là, au bord et au cœur de ma vie. J’ai compris qu’ils l’avaient toujours été, déjà lorsqu’enfant, des endives aux tannins amers me soulevaient le cœur, quand je regardais les couleurs des fleurs, si souvent dues à des tannins colorés (les anthocyanes), ou lorsqu’en faisant les foins, en juin, je sentais monter l’odeur d’un tannin caractéristique, la coumarine.

Plus tard encore, pendant ma thèse, je découvris, grâce aux enseignants de l’École forestière, entre les Vosges et les forêts proches de Nancy, comment des tannins expliquent les couleurs des feuilles en automne et bientôt le brunissement des feuilles mortes. Je devais comprendre ensuite comment se joue une colossale partie de l’histoire des tannins au cœur des sols. Découvrant un peu plus tard le vin et les alcools bruns, je me rendis compte à quel point ils en construisent les plaisirs sensuels (si j’avais aimé le thé, j’aurais sans doute fait semblable cheminement). Enseignant la biologie marine, quelques années après, je retrouvai les tannins sur la grève, parmi les algues brunes. Ils sont encore dans cette publicité sur les bienfaits antioxydants d’une vague médication aux fruits rouges, entrevue la semaine passée.

Un cheminement parmi les tannins

Vous verrez bientôt comment ces tannins sont omniprésents dans nos vies et dans notre environnement, souvent insistants, un peu narquois, très colorés et sensuels, parfois plaisants, parfois délicieux, mais indubitablement présents. Vous en doutez, car vous les avez à peine vus dans ce qui précède ? C’est normal : ce livre est justement écrit pour vous révéler ce qui dort sous vos yeux… et pour vous faire partager mon propre cheminement parmi les tannins. Vous ne savez pas trop ce qu’est un tannin ? Moi non plus je ne l’avais pas réalisé, au début, et le chapitre suivant nous aidera bientôt à les définir. Nous irons ensuite au-delà des idées reçues en la matière (cuir, vin, thé…), en identifiant, derrière des observations variées, les tannins et leurs caractéristiques simples qui expliquent le monde qui nous entoure.

Faire partager mon cheminement parmi les tannins, c’est aussi le projet d’un livre sensuel et naturaliste : en effet, n’étant pas moi-même biochimiste de formation, je partagerai avec le lecteur le chemin naïf qui va de l’observation de la nature à une compréhension plus chimique. Car ce qui suit est loin d’être une simple leçon de tannins : il s’agit plus largement d’histoire naturelle. Il sera question de la vie des plantes, depuis leur anatomie et leurs défenses jusqu’à leur floraison ; nous plongerons ensuite dans la vie et le fonctionnement des sols ; puis, finalement, nous verrons comment l’homme moissonne santé et plaisirs parmi les tannins qui l’entourent. Je vous invite à un voyage dans le monde (à travers le Connemara, les Canaries, l’Amérique du Sud, j’en passe et des meilleures), mais aussi dans le temps (nous ferons un tour par les forêts du Carbonifère et l’époque où les plantes sortirent des eaux).

De cette envie de cheminement parmi les tannins naquirent les huit chapitres de ce livre. Chacun est une histoire à part entière, allant vers un résumé intitulé “Pour conclure…”. Chacun diffère des autres par son sujet, son approche ou son lien à l’homme. Sans doute chaque chapitre ne plaira-t-il pas aux mêmes lecteurs ; mais il y en aura pour tous ! Le contenu de chaque chapitre est annoncé sous son titre, d’un style en clin d’œil, et son objectif est libellé plus précisément à la fin de sa première section, en italique. Le lecteur qui, dans un chapitre, s’ennuierait d’exemples ou d’organismes qu’il n’aime pas est invité à consulter simplement la conclusion, afin de poursuivre sa lecture au chapitre suivant. En effet, même s’ils progressent vers les conclusions finales, les différents chapitres sont largement indépendants les uns des autres.

Un premier chapitre nous apprendra une propriété essentielle des tannins qui explique le tannage de cuirs ainsi que le sort de ces malheureux koudous que nous avons laissés raides morts sans savoir encore de quoi exactement. Un deuxième chapitre montrera l’arsenal des défenses tanniques des plantes contre leurs agresseurs, puis un troisième décrira comment les tannins défendent les plantes et même des algues contre de multiples autres problèmes au cours de leurs vies. Un quatrième chapitre nous parlera du rôle central des tannins dans la construction des fleurs et des fruits, entre odeurs, couleurs et goûts. Un cinquième chapitre explique comment pollen, bois et écorce, des atouts essentiels pour vivre en milieu terrestre, utilisent des tannins de façon vitale mais inattendue. Arrivés là, d’une part nous aurons expliqué la vie intime des plantes, mais en plus, en partant d’observations simples, nous aurons construit progressivement la carte d’identité des tannins et cette petite poignée de fonctions qui expliquent leur importance.

Nous nous évaderons alors des plantes vers d’autres horizons. Un sixième chapitre sur le devenir des tannins à la mort des plantes révélera leur rôle dans les couleurs de l’automne et, surtout, dans la couleur, le fonctionnement et la vie des sols, posant par là leur rôle écologique. Un septième chapitre introduira l’utilisation des tannins par l’homme au travers du vin et d’autres boissons tanniques, chaudes ou froides, et de leur dégustation (leçon de sens !). Puis le grand codex des rôles des tannins pour l’homme, notamment pour sa santé, s’ouvrira au chapitre viii. Tout sera enfin en place pour déployer une conclusion sur plusieurs registres, qui parlera de tannins, bien sûr, mais aussi des vertus de l’histoire naturelle et de grands problèmes qui perturbent notre connaissance du monde et des sens… Car l’usage des sens ponctuera ce livre, c’est promis.

Les biologistes ne découvriront sans doute de véritable nouveauté qu’après deux ou trois chapitres : là, je leur promets quelques surprises contre-intuitives. Le livre est avant tout conçu pour des lecteurs non avertis, en un cheminement dans la nature, avec un point de vue chimique en grisaille derrière le texte. Nous serons aidés des pauses ménagées par les dessins d’Arnaud, inspirés du texte. Tous les lecteurs verront des tannins partout où ils ne s’y attendaient pas, de la couleur du pollen au mauvais goût du poisson avec le vin rouge, en passant par le Brésil ou la couleur du sol. Aucune connaissance chimique ou biologique détaillée n’est nécessaire et l’ouvrage évite les termes jargonneux, ou bien il les introduit clairement ; toutefois, un glossaire est proposé en fin d’ouvrage.

Derniers mots avant les tannins

Au seuil de ce livre, un avertissement et un dernier mot sur son ambition. Commençons par un aspect pratique : je recommande ici ou là de goûter une feuille de rosier ou une feuille rouge à l’automne, par exemple. Goûter n’est pas manger, ni avaler. On goûte en prenant un petit bout et en le mâchant longuement, vers le bout de la langue ; on se concentre sur le goût puis on recrache, comme en dégustation des vins (qu’on apprendra au chapitre vii). Enfin, on se concentre de nouveau sur le goût et les impressions qui persistent. N’avalez donc pas ! Et surtout, en cas de doute sur l’identification de la plante ou de l’objet à goûter, évitez toute tentative ou vous pourriez éprouver crûment la vivacité des défenses des plantes…

On s’étonnera peut-être de me voir parler d’une famille de molécules, quand c’était de microbes et d’interactions entre espèces vivantes que j’avais tissé mon ouvrage précédent, Jamais seul 1. Qu’on se rassure : il y aura ici des microbes et des interactions ! Mais, quant à son ambition, ce livre partage avec Jamais seul un objectif triplement identique.

Premièrement, il s’agit de montrer combien le monde et le quotidien qui nous entourent recèlent d’acteurs méconnus et minuscules qui en expliquent de multiples aspects : dans Jamais seul, c’étaient les microbes ; ici, ce sont les tannins (ou polyphénols), une famille de molécules non moins grande et omniprésente que les glucides ou les lipides. En cela, je partage à chaque fois un cheminement personnel qui a renouvelé ma vision du monde et qui va de ce qu’on perçoit simplement à un invisible partout présent par ses conséquences ! Sans doute ne verrez-vous plus tout à fait votre environnement de la même façon après ce livre.

Deuxièmement, il s’agit de chatouiller l’observation et d’exciter le plaisir de la mener. Ce livre observe et détaille la nature, réveille dans le quotidien ce qu’on finit par ne plus voir. Il observe au-delà du regard : l’émerveillement des tannins, c’est aussi les sentir, les goûter et, vous le découvrirez, les toucher. Ce livre est un rappel aux plaisirs sensoriels et à la façon dont nos sens nous expliquent le monde. Dans les pages qui viennent, jouez le jeu de mes invitations au réveil sensoriel du quotidien !

Troisièmement et en priorité, ce livre veut émerveiller devant le monde naturel : l’entendement du monde, c’est-à-dire la recherche de ses causes, vise à dégager une forme d’harmonie par l’explication. Cette histoire naturelle des tannins déshabille la nature pour en voir la beauté nue, c’est-à-dire celle de mécanismes explicatifs simples et récurrents. Comme les microbes dans Jamais seul, les tannins nous révèlent une forme d’unité fonctionnelle de la nature, qu’ils éclairent d’un jour étonnant et, si ce livre est réussi, captivant…

… car le maître mot de chaque ligne qui suit doit être l’émerveillement !

1. Jamais seul : ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Actes Sud, 2017.

I. DES PLANTES AUX CUIRS

I. Des plantes aux cuirs : des tannins avides de protéines !

Où l’on commence par un dessert (des petits fruits rouges !) ; où l’on parle de farandole et d’alcool pour expliquer la schizophrénie des tannins ; où un peu de chimie dévoile les assiduités des tannins pour les protéines ; où les effets d’un abus de fruits rouges et le triste sort des koudous résultent de ces assiduités-là ; où l’on découvre une vérité râpeuse sur sa propre bouche, grâce aux tannins ; où l’écorce des arbres épouse la peau des animaux, par les tannins dans le tannage ; où l’on parle celte et où les plantes font richesses d’une poubelle logée au cœur de chacune de leurs cellules.

Enfant, ou parfois adulte, il nous arrive d’abuser de petits fruits rouges : cerises, mûres, fraises ou framboises. Au fur et à mesure que l’on mange ces fruits vient souvent une légère impression d’amertume, surtout si ce sont des fruits sauvages. L’amertume qui va croissant avec l’insistance gourmande est provoquée par les tannins. D’ailleurs, certains d’entre eux sont colorés et responsables des couleurs rouges à violet-noir de ces fruits-là. À force, on ressent non seulement un peu d’amertume, mais aussi une sensation un peu râpeuse en bouche, d’autant plus si certains de ces fruits sont moins mûrs : notre bouche nous semble sèche, les muqueuses en deviennent rêches sous la langue. On parle d’astringence pour désigner cet effet. Cette sensation est bien plus marquée sur des kakis ou des nèfles d’automne (Mespilus germanica) mangés trop jeunes ; elle est violente avec les petites prunes sauvages, les prunelles des pruniers épineux (Prunus spinosa) de nos haies.

Si l’excès de fruits est marqué, nous le payons souvent le lendemain d’une diarrhée légère. Cela arrive aussi aux oiseaux, bourrés de mûres ou de cerises à la belle saison : avez-vous remarqué leurs crottes estivales d’un bleu-violet, colorées des fruits qu’ils ont dévorés, bien moins moulées qu’habituellement ?

Les amateurs de vins auront reconnu la sensation des fruits en bouche : bien que cela soit rare, certains vins développent une légère amertume en bouche ; le plus souvent, quand ils sont riches en tannins, ils déploient cette âpreté sur la langue (qu’on pense à un cahors !), en une astringence marquée. Enfin, certaines personnes évitent les vins tanniques qui, disent-elles, leur alourdissent la digestion : certes moins marqués que lors d’un excès de fruits rouges, ces tannins se font également sentir plus loin dans le tube digestif. Voilà, déjà, un premier ressenti des tannins, entre amertume et astringence, légères ou marquées ! Mais au fait, cette amertume, cette astringence, cette indigestibilité, comment s’expliquent-elles ?

Ce chapitre explique ces effets en partant de ce que sont chimiquement les tannins. Nous établirons, au terme d’un court détour chimique, une première propriété majeure : leur interaction avec les protéines. Cette affinité nous permettra de comprendre leur astringence et leurs effets sur la digestion : au passage, nous comprendrons enfin ce qui est arrivé aux koudous. Nous reviendrons alors sur l’amertume des tannins et sur les raisons évolutives qui nous ont conduits à les détecter en bouche, entre amertume et astringence… qui ne doivent rien au hasard, mais tout à la sélection naturelle. Cette affinité des tannins pour les protéines élucidera ensuite la nature et l’intérêt d’un usage ancien et bien connu des tannins : le tannage des cuirs ! Finalement, nous verrons comment les plantes parviennent, quant à elles, à contenir des tannins… sans endommager leurs propres protéines.

Les tannins, partagés entre deux amours chimiques

Il est temps de lever le voile sur ce qui se cache sous le nom général de tannins : des molécules variées que les chimistes appellent “phénoliques”. Je dois avouer une simplification pour faciliter la lecture : j’ai choisi d’appeler ici “tannins” tous les composés phénoliques alors qu’en toute rigueur, les tannins n’en sont qu’une des catégories, quoique sans doute la plus diverse et la plus abondante. Les chimistes feront peut-être la moue, ou crieront au forfait, mais j’en appelle à la clémence du lecteur qui n’aurait sans doute pas acheté un livre sur “l’écologie chimique des polyphénols”… et auprès de qui je veux emprunter un vocabulaire simple. De plus, les polyphénols sont un peu trop connotés à mon goût par la littérature sur la santé, parfois sérieuse mais alors loin de ma spécialité, parfois simplement commerciale. Je justifierai à nouveau ce choix en conclusion…

Ici s’ouvre une brève section un peu chimique, la seule du livre, nécessaire à dévoiler l’intimité des tannins. Un tannin, ou composé phénolique donc, est une molécule qui comporte dans sa structure au moins un phénol, parfois plusieurs. Un phénol est une portion de molécule formée d’une structure circulaire portant un hydroxyle (ou plusieurs). Représentons-nous cette structure circulaire, avant que d’y accrocher un hydroxyle, puis de revenir aux conséquences biologiques de cette composition.

La structure circulaire vous est connue de nom : c’est le benzène, une molécule à six atomes de carbone, très fortement reliés entre eux en un collier de six perles. Il existe entre chaque atome de carbone successif un lien formé par la mise en commun d’un électron de chaque atome avec son voisin, en un couple d’électrons qui lie les atomes entre eux ; mais, en plus, chacun des atomes donne un électron à un groupe d’électrons mis en commun sur tout le collier. Ces six électrons, appelés “électrons π”, renforcent la structure circulaire et la rendent difficile à ouvrir chimiquement. De façon imagée, tandis que les couples d’électrons qui relient deux atomes successifs dansent des valses à deux, les six électrons π dansent ensemble la farandole entre les six atomes de carbone, les reliant tous fermement ensemble. Enfin, chaque atome de carbone du benzène est lié, de son côté, à un atome d’hydrogène.

Cette structure chimique couronnée d’électrons π est appelée un cycle aromatique ; elle fut élucidée vers 1872, alors que le benzène avait été découvert dès 1833. À cette époque, le chimiste allemand Eilhard Mitscherlich (1794-1863) l’avait produit à partir de chaux et de gomme de benjoin, un composé végétal qui avait valu au composé son nom de Benzol en allemand, dérivé en “benzène” par les Français. Le passage en français ne s’était toutefois pas fait sans réticence, fierté francophone et antiallemande d’alors oblige : le chimiste français Auguste Laurent (1807-1853) proposa le nom “phène” (du grec ancien phainô, j’éclaire), car le benzène était présent dans le gaz d’éclairage : cette tentative tourna court, mais le nom proposé par Laurent fut réutilisé pour nommer… les phénols.

Pour obtenir un phénol, il suffit de remplacer l’hydrogène d’un des carbones du benzène par un hydroxyle, c’est-à-dire par une ramification faite d’un oxygène surmonté d’un hydrogène (un groupement -OH). L’hydroxyle caractérise les molécules qu’on appelle chimiquement “alcooliques” et dont le nom se finit en -ol : par exemple, ce que nous appelons vulgairement alcool, l’éthanol des chimistes, comporte justement un hydroxyle !

Bref, le phénol est un alcool de benzène, autrement dit un cycle aromatique portant un hydroxyle. Parfois, sur certains tannins, un cycle aromatique porte plusieurs hydroxyles (toujours en remplacement des hydrogènes fixés à ses carbones). Le tannin le plus simple est donc… le phénol lui-même. Comme tous les tannins comportent au moins un phénol dans leur structure chimique, nous avons décidé avec Arnaud de symboliser les tannins par le croquis d’un petit phénol.

Mais les tannins sont souvent des molécules plus grosses et plus complexes, où les phénols sont reliés à d’autres parties. En effet, sur un phénol, cinq des atomes de carbone portent chacun un atome d’hydrogène qui peut être remplacé par un lien à un ensemble moléculaire ; cet ensemble peut lui-même contenir d’autres phénols. Le reste de la molécule contient d’autres atomes de carbone, d’oxygène et d’hydrogène (mais aucun atome d’azote : nous n’aborderons qu’exceptionnellement, en les signalant à chaque fois, des tannins liés à un atome d’azote). Les tailles des tannins sont donc extrêmement variables, du simple phénol à des molécules 10, 50 voire 200 fois plus grosses !

Une image ? Si les phénols étaient des cartes (par exemple d’identité), les tannins seraient des porte-cartes : il en existe à une seule carte, d’autres à plusieurs cartes, ou certains bourrés de cartes. Un tannin comporte donc au moins un phénol dans sa structure chimique ; s’il en compte plusieurs, c’est alors un polyphénol. Cette description chimique est moins importante en elle-même que par la dualité de propriétés qui en découle. En effet, le cycle aromatique est peu soluble dans l’eau mais plutôt soluble dans les graisses : on le dit hydrophobe. En revanche, l’hydroxyle se mélange bien à l’eau, comme l’atteste, dans le cas de l’éthanol, le vin ou les gels hydroalcooliques : on le dit hydrophile.

Que retenir de tout cela en trois mots ?

Un tannin comporte au moins un cycle aromatique, qui est peu à l’aise dans l’eau : dit hydrophobe ; il tend à s’associer à des graisses ou encore à des parties d’autres molécules qui ont, elles aussi, peu d’affinité pour l’eau.

Ce cycle aromatique réunit des électrons dans un ensemble (les électrons π) dont nous reparlerons dans les rôles des tannins, d’ici à quelques chapitres.

Enfin, le cycle aromatique porte un hydroxyle et cette portion du tannin est quant à elle, en revanche, très à l’aise dans l’eau. On la dit hydrophile.

Les tannins sont donc partagés entre affinité et répulsion pour l’eau…

Ainsi les tannins affectent-ils une schizophrénie : ils ont en partie tendance à fuir l’eau et à être plus stables en présence d’autres molécules hydrophobes ; mais ils présentent par une autre partie une affinité pour l’eau. Hydrophobes et hydrophiles, cette dualité d’affinité n’empêche pas la plupart des tannins d’être globalement assez solubles dans l’eau. Mais elle répondra aux questions en suspens : de quoi sont morts les koudous ? Pourquoi les tannins sont-ils indigestes et astringents en bouche ?

Des protéines qui n’aiment pas trop qu’on les effleure…

Ces questions trouvent une réponse unique dans l’affinité des tannins pour les protéines. Car, justement, cette mosaïque de parties hydrophobes et de parties affines pour l’eau caractérise aussi les protéines. Elles sont formées d’une plus ou moins longue chaîne d’acides aminés. Il existe 22 sortes d’acides aminés qui diffèrent par leur nature chimique : certains sont hydrophobes, d’autres sont hydrophiles. Ainsi, selon les acides aminés qui la composent, une protéine possède des zones hydrophobes et d’autres hydrophiles.

Une dualité toute faite pour les tannins, qui d’un côté se lient par leurs cycles aromatiques aux acides aminés hydrophobes tandis que d’un autre côté ils associent leurs hydroxyles aux acides aminés affines pour l’eau. Cette fixation est réversible au départ car le complexe entre tannins et protéines ne contient aucun lien chimique fort entre atomes. L’interaction avec l’hydroxyle passe parfois par la mise en commun de l’hydrogène de l’hydroxyle avec un atome chargé négativement de la protéine, ce que l’on nomme un pont hydrogène. Les liaisons impliquant les hydroxyles sont souvent moins fortes que celles entre zones hydrophobes. Globalement, cette liaison réversible s’opère mieux quand le milieu est plus ou moins acide que lorsqu’il n’est pas acide (on le dit alors basique ou alcalin). Il y a deux raisons à cela : en milieu basique, les protéines portent plus de charges électriques négatives et sont plus hydrophiles, ce qui défavorise l’interaction avec les cycles aromatiques, peu attirés par les molécules chargées ; de plus, l’hydroxyle des tannins perd son hydrogène en milieu basique sous forme d’ion H+ : il devient un simple oxygène chargé négativement (O-), qui repousse alors les charges négatives des protéines…

La proximité induite par ces liaisons réversibles peut engendrer des réactions chimiques entre les molécules ainsi rapprochées. C’est en particulier le cas en présence d’oxygène qui permet une oxydation reliant les tannins aux atomes d’azote ou de soufre de certains acides aminés. Le pontage chimique obtenu scelle alors un lien irréversible entre le tannin et la protéine. Même si un animal digère en partie ces complexes tannins-protéines, on note une baisse d’assimilation du tryptophane, de l’histidine et de la lysine (acides aminés riches en azote), ou de la méthionine et de la cystéine (acides aminés soufrés) qui, accrochés aux tannins, restent inutilisables. Les tannins sont d’autant plus capables de relier les protéines entre elles qu’ils sont gros, car ils ont alors plusieurs phénols et donc plusieurs sites indépendants pour accrocher les protéines.

Irréversible ou non, le lien tannins-protéines modifie la forme des protéines : or, la fonction de celles-ci dépend de leur forme. Tout ce qui les déforme altère, modifie ou même abolit leur fonctionnement. On parle de dénaturation pour désigner de telles modifications de forme et d’activité. En un mot, l’assiduité des tannins pour les protéines altère leur fonctionnement, car elles n’aiment pas trop être effleurées… De plus, les tannins peuvent aussi créer des liens entre protéines, par exemple lorsqu’un gros tannin réagit avec deux protéines voisines, ou lorsque deux tannins, chacun lié à une protéine, se relient ensemble par oxydation. Ces ponts entre protéines les agrègent en gros ensembles trop massifs pour rester dans le liquide : les agrégats formés se déposent (on dit qu’ils floculent) et piègent les protéines qui normalement circulent dans l’eau des cellules. Là encore, leurs fonctions sont entravées.

Au bilan, surtout en milieu acide et en présence d’oxygène, les tannins désactivent les protéines en un complexe tannins-protéines, ce qui a d’innombrables conséquences qu’on va commencer à découvrir au gré de ce chapitre. Terminons en nous représentant cette interaction à l’échelle : les tannins sont souvent plusieurs dizaines de fois plus petits que les protéines ! Face à celles-ci, ils jouent le jeu d’un grain de sable dans une machinerie complexe, déstabilisant de proche en proche, depuis un bout où ils se lient à l’ensemble de la structure : tannins petits en taille, mais puissants en effets. Explorons à présent ces effets…

Comment les koudous sont touchés

Venons-en aux koudous, à qui les épousailles entre tannins et protéines font encourir un double risque. Le premier risque est digestif : la digestion, c’est-à-dire le découpage des grosses molécules alimentaires en petites molécules qui peuvent passer la barrière intestinale, est réalisée par des protéines, les enzymes digestives. Or, ces protéines-là sont inactivées en présence de tannins alimentaires qui bloquent la digestion avec deux conséquences. D’abord, on assimile moins les aliments prélevés, car une fraction reste non digérée et incapable de passer la barrière intestinale : l’aliment perd en valeur, des protéines se retrouvent retenues en complexes tannins-protéines dans les fèces. Mais le blocage de la digestion a un autre effet : la matière non digérée qui reste dans l’intestin attire l’eau, à la façon d’un mouchoir en papier qu’on approche d’une goutte d’eau. De l’eau sort du corps en traversant la barrière intestinale et, en liquéfiant les selles, provoque une diarrhée. Un peu de tannins compliquent la digestion, comme certains l’éprouvent après un vin tannique. Davantage de tannins la bloquent légèrement et la diarrhée guette qui a consommé trop de fruits rouges ! Certains champignons sauvages, même comestibles, comportent aussi des tannins, qui expliquent l’effet un peu laxatif ressenti par certains consommateurs. Mais on survit encore à tout cela. Beaucoup trop de tannins, en revanche… c’est ce que les koudous des réserves sud-africaines ont payé, mais pas seulement d’indigestion.

Les koudous succombèrent surtout au second risque. En effet, les koudous morts ne semblaient pas amaigris ! Quelque perturbée qu’ait été leur digestion, ils ne moururent pas directement de faim : avant que celle-ci ne se manifeste, ils furent emportés par un second effet des tannins. Rappelons les teneurs en tannins élevées des acacias, dépassant 10 % du poids sec : ils sont alors en si grande abondance que, malgré la formation de complexes tannins-protéines, moult tannins restent libres, retenus ni par les protéines d’acacias, ni par celles du tube digestif de l’animal ! Ainsi libres de leurs mouvements, certains franchissent la barrière intestinale, en particulier ceux de plus petite taille. Arrivés dans le sang, ils se fixent aux protéines qui s’y trouvent, ainsi que sur les protéines du foie qui draine et traite tout le sang en provenance de l’intestin. C’est d’une toxicité interne, mais toujours de complexes tannins-protéines, que seraient morts les koudous !

De telles intoxications à tannins guettent aussi les animaux domestiques. Les chevaux par exemple sont friands de glands de chênes, riches en amidon… mais aussi en tannins (jusqu’à 10 % de leur poids !) ; ils peuvent s’intoxiquer en cas d’excès, au péril de leur vie, avec des symptômes qui évoquent à la fois un blocage de la digestion (constipation et diarrhées sanglantes) et des dégâts dans le foie et les reins (urine fréquente et sanglante, début d’insuffisance rénale, etc.). Pour eux aussi, la mort peut survenir en moins de deux semaines, bien avant tout amaigrissement.

L’astringence, ou la vérité implacable sur le French kiss

Passons maintenant à deux sensations buccales excitées par les tannins, que nous avons mentionnées en introduction : l’astringence et l’amertume. Elles permettent d’éviter à tous les animaux d’ingérer trop de tannins, du moins tant qu’ils ont le choix des aliments. Commençons par l’astringence, avant d’aborder l’amertume. Si la saison s’y prête, allez croquer une prunelle ou un kaki pas mûr. Si l’hiver règne, ouvrez un cahors ou un madiran un trop peu jeune. Les cépages utilisés pour ces vins, très proches génétiquement, respectivement le malbec et le tannat, sont très tannifères (c’est-à-dire riches en tannins ; le nom du tannat avoue d’ailleurs tout de ses tannins !). Un cidre, s’il est bien brut, peut aussi convenir… Quel que soit votre choix, vous ressentez après la dégustation une sécheresse en bouche et, en caressant votre palais ou vos joues de la langue, une rugosité. Ne maudissez pas les tannins, ils ne sont qu’indirectement responsables de cela, ils ne vous livrent qu’une… terrible et humiliante vérité.

Ces sensations mécaniques sont dues à l’interaction des tannins avec des protéines de la salive sur lesquelles sont fixés des sucres complexes (les glycoprotéines), ainsi que des sucres complexes libres (les mucopolysaccharides) : ces molécules agissent d’ordinaire en lubrifiants biologiques. C’est à leur seule présence que l’on doit le grain fin, lisse et doux du contact des muqueuses de notre bouche… Les tannins qui interagissent avec les glycoprotéines (et les mucopolysaccharides) modifient leur structure, les relient entre elles et provoquent leur agrégation en complexes tannins-protéines devenus incapables de lubrifier. Et sous le coup des tannins, la vérité se dévoile sur nos muqueuses : pas si douces que vous croyiez ! Cruelle vérité sur nous-mêmes ! On reproche injustement aux tannins d’être râpeux, alors qu’ils révèlent seulement ce que nous sommes. À vrai dire, les complexes formés par les tannins avec les protéines fixées sur la muqueuse accroissent sans doute le frottement : quand ils sont colorés comme dans la mûre ou le cassis, vous voyez bien leur fixation sur la langue et les parois de la bouche ! Seules vos dents (essayez du bout de la langue) restent lisses, car elles le sont réellement quant à elles et ne portent aucune protéine. Si vous doutez encore de votre propre rugosité, appuyez le bout de votre langue sur le palais qui est d’abord assez doux, puis frottez une petite surface de la langue : vous expulsez les lubrifiants en frottant et bientôt vous sentez la surface devenir râpeuse. La caresse douce de la langue sur nos lèvres, le velouté délicat du French kiss, tout cela n’est au fond qu’illusion biologique et lubrification, démasquées par les tannins…

Cet effet est surtout celui des plus gros tannins – dont nous avons dit l’efficacité à relier plusieurs protéines à la fois. Ce ressenti astringent n’est ni un goût, ni une odeur, mais bel et bien un toucher, celui de la langue en bouche. Il implique le nerf trijumeau, un nerf crânien qui intervient à la fois dans des processus moteurs (mordre, mâcher et avaler) et dans de multiples perceptions sensitives, notamment du toucher, impliquant le visage, la bouche et le nez.

Lorsque la quantité de tannins est grande, l’astringence s’accompagne d’une impression de sécheresse en bouche : mais cela n’est qu’impression, car votre bouche n’est pas réellement sèche, qui reste pleine de salive ! Ce ressenti de sécheresse est en fait une sensation associée à la salivation : elle accompagne en effet la bouche sèche, quand on éprouve soif ou forte émotion, mais pas seulement. Chose méconnue, la salivation se déclenche aussi en cas d’astringence, pour renouveler les lubrifiants de la bouche. C’est un réflexe, induit dans notre système nerveux quand le toucher de nos muqueuses devient rugueux, soit par une vraie sécheresse buccale, soit par une astringence.

On peut limiter l’astringence des tannins en les mêlant de protéines. D’ailleurs, allez, au travail : servez-vous un thé, cela vous fera une pause. Goûtez-le, puis ajoutez un nuage de lait, mélangez et goûtez à nouveau. La boisson n’a-t-elle pas perdu de sa légère astringence et gagné en douceur ? Les protéines du lait piègent en effet les tannins du thé, qui sont alors trop occupés pour s’attaquer à vos lubrifiants buccaux. Un conseil, le lait froid est encore plus efficace : dans le lait chaud, les protéines chauffées se dénaturent et se recombinent ensemble, en un processus qui conduit, si l’on chauffe trop, à la formation d’une peau à la surface du lait ; à l’inverse, les protéines intactes du lait froid lient mieux les tannins.

On voit déjà ici poindre un motif de ce livre : une seule propriété des tannins explique plusieurs observations qu’on aurait pu croire indépendantes, de la mort des koudous à la vérité sur notre bouche et au ressenti du thé au lait. Mais c’est loin d’être fini…

L’amertume, porte de la nausée

Souvent, en deçà même de toute astringence, les tannins sont perçus comme amers en bouche : des récepteurs du système nerveux perçoivent ces molécules sur la langue et le pharynx, et traduisent leur présence en une sensation amère. Disons-le, dans leur grande diversité, tous les tannins ne sont pas également capables de stimuler les récepteurs de l’amer : c’est souvent le cas des plus petits tannins qui, peu encombrés par leur taille, circulent dans les liquides de la bouche et rencontrent plus facilement les récepteurs de l’amertume. De plus, tout ce qui est amer n’est pas tannin : d’autres molécules, souvent toxiques ou indésirables, induisent semblable ressenti (alcaloïdes, certains ions métalliques, etc.). Et, pour finir, hélas, tout ce qui est toxique n’est pas amer… L’amertume permet toutefois de rejeter beaucoup de coupables, au prix de l’éviction de quelques innocents. La concentration joue aussi sur l’amertume : ceux qui ont fait macérer dans du rhum un rouleau de cannelle, une râpure d’écorce de cannelier (un arbre du genre Cinnamomum) dont le goût provient de tannins, savent qu’après une à deux semaines, selon la quantité de cannelle ajoutée, une amertume se développe. Il vaut mieux alors retirer le rouleau.

L’amertume est un goût au sens strict, c’est-à-dire qu’elle est réellement perçue sur la langue, au même titre que l’acidité ou le sucré. Le signal de cette saveur est envoyé depuis les récepteurs spécifiques vers le cerveau par le nerf glossopharyngien. Ce nerf crânien, distinct du nerf trijumeau, innerve la gorge et les oreilles, où il est responsable de multiples perceptions sensitives, dont celles de la langue, mais aussi de processus moteurs (déglutition en particulier). L’amertume est aussi perçue dans l’estomac et jusque dans l’intestin (mais cette fois de façon inconsciente pour nous) par des récepteurs qui communiquent avec le cerveau, quant à eux par l’intermédiaire du nerf vague. Ce nerf crânien là dessert une plus grande partie de l’organisme et possède également un double rôle, à la fois sensoriel et moteur. Il contrôle la motricité digestive, de l’estomac à l’intestin, mais aussi en partie celle du pharynx et de l’épiglotte. Les nerfs glossopharyngien et vague aident à la perception, mènent l’information au système nerveux central et en ramènent une réponse appropriée.

L’amertume est en effet le début d’un réflexe qui, grâce à ces nerfs, conduit à rejeter les aliments riches en tannins (ou toute autre molécule amère) ; elle agit, en lien avec la sensation d’astringence, à différents niveaux. D’abord, avez-vous remarqué comment, au goût d’un fruit amer, la bouche se crispe en un rictus en position ouverte, où la langue sort, accompagnée d’une vague sensation de serrement de gorge ? Je crois que ma pire expérience d’amertume, c’est le jus qui s’écoule de l’Aloe vera (une sorte de petit agave), qui contient de 3 à 30 % d’un tannin amérissime, l’aloïne, à l’amertume terriblement persistante. Plus quotidiennement, la peu agréable amertume du pamplemousse est en partie due à des tannins, des flavonoïdes comme la naringine. Si l’on insiste avec l’amertume, eh bien, le réflexe de rejet s’opère plus en profondeur. Les plus jeunes d’entre les lecteurs ne connaissent guère cela, car la sélection a beaucoup réduit aujourd’hui l’amertume des légumes, mais je me souviens encore des amères endives de mon enfance. J’en éprouvais des haut-le-cœur – comme me disait mon arrière-grand-mère, en une forme berrichonne : je “tirais au cœur”. Ce hoquet unique provoque le rejet du contenu du haut de l’œsophage.

Mais si l’on persiste davantage sur un aliment très amer, c’est de l’estomac que viendra la réaction : il se vide moins vite dans l’intestin car son activité musculaire se modifie. Normalement, il se contracte rythmiquement, par des ondes qui progressent de la zone attachée à l’œsophage jusqu’à la zone duodénale qui opère la jonction avec l’intestin. Cette activité brasse le contenu stomacal et le pousse vers la sortie, contrôlée et régulée au niveau duodénal. En cas d’exposition prolongée à l’amertume, la mobilité se réduit, voire s’inverse. Les cellules nerveuses qui commandent la motilité gastrique déclenchent normalement des contractions trois fois par minute : selon les cas, l’amertume les accélère ou les décélère. L’impression éprouvée s’appelle une nausée, si elle se prolonge, l’action mécanique qui suit est… le vomissement ! Votre chat y a recours quand il mange de l’herbe : encombrement du brin d’herbe allongé et tannins provoquent un réflexe de vomissement et lui permettent de rejeter une boule de poils issue du léchage ou un morceau de son repas qui passe mal.

Action de recracher, haut-le-cœur et vomissement, largement incontrôlables : cette litanie des rejets involontaires successifs des molécules amères nous protège, en particulier des excès de tannins. D’ailleurs, une des causes des nausées des femmes enceintes est une réactivité accrue à l’amertume, dont la fonction biologique est de maximiser la protection du fœtus, plus vulnérable que sa mère aux molécules toxiques, comme les tannins. Cela pose toutefois une question : certains d’entre nous aiment l’amer, par exemple dans certaines bières houblonnées… pourquoi tolèrent-ils cela ? Certes, on peut imaginer que le niveau d’amer (et donc de tannins) reste limité. Mais pourquoi néanmoins s’approcher des ennuis ? Pour répondre à cette question, il nous faudra attendre les chapitres vii et viii, où la perception des tannins deviendra… source de bien-être.

Pourquoi les tannins se manifestent-ils tant et si bien ?

Ces observations posent la question de l’origine évolutive des mécanismes qui nous font percevoir les tannins et des réflexes qui s’ensuivent. Car, on le voit déjà, c’est par un charivari sensoriel, pour l’instant assez peu aimable, entre toucher en bouche et goût, que s’annoncent les tannins. On pourrait naïvement dire, après avoir entrevu leurs effets potentiellement négatifs sur la digestion, voire la santé, que “le monde est bien fait”. Et pourtant toutes les toxines ne sont pas détectées en bouche… En réalité, le monde biologique n’est ni très bien, ni très mal fait : il est seulement le produit de l’évolution.

Imaginons, face aux tannins, ou à une quelconque molécule toxique, les chances de survie en bonne santé de deux individus, l’un qui la perçoit (on le dit “goûteur”), l’autre qui ne la perçoit pas. On envisage tout de suite combien le goûteur est avantagé, qui peut être protégé de deux façons : d’abord, de manière innée, avec un rejet spontané de la molécule goûtée, comme l’amer en provoque chez nous ; ensuite, par un apprentissage qui mémorise comment certaines amertumes coïncident avec de tristes suites. Si le sujet survit à ses premières expériences, cet acquis au cours de la vie décourage de persévérer à manger amer. Mais pour qu’un de ces deux mécanismes agisse, il faut percevoir : une sélection naturelle s’opère donc sur la capacité à goûter par l’amertume les composés indésirables. On sait du reste que les koudous sont goûteurs et, tout comme nous, évitent donc les aliments amers riches en tannins pour autant qu’ils en aient le choix. Du côté des plantes, la production de composés détectables est également favorable. La victoire sur les koudous ou sur les herbivores, s’ils meurent après ingestion de la plante, est pour celle-ci une victoire à la Pyrrhus, c’est-à-dire au prix de pertes de feuilles et de branches. La logique évolutive de la plante est moins d’abîmer les koudous que de préserver son intégrité : si une molécule toxique est bien détectée par les herbivores, alors il vaut mieux l’accumuler et éviter d’être dévoré. Après une première bouchée, la sensation d’amertume ressentie par l’herbivore le détournera de ce repas, ce qui épargnera plus de biomasse.

Ainsi procède l’évolution entre les plantes et leurs consommateurs, allant vers l’émergence de défenses préventives reconnaissables par les agresseurs. Il s’agit d’une coévolution, c’est-à-dire d’un mécanisme où l’évolution des uns influence en retour celle des autres et vice-versa : plus une molécule est goûtée, plus les plantes sont sélectionnées à l’utiliser car elles sont protégées préventivement ; plus elles l’utilisent et plus la molécule est fréquente, plus les individus goûteurs sont avantagés. Oh, bien sûr, rien n’est parfait : nous avons dit que malheureusement toutes les molécules toxiques ne nous sont pas amères et qu’inversement toutes les molécules amères ne sont pas toxiques (les tannins des endives que je détestais étant petit ne m’ont pas tué, semble-t-il). Il faut bien comprendre que nous vivons dans un monde de diversité : diversité d’espèces et diversité de molécules ! Aussi, même s’il existe une tendance à détecter en moyenne les molécules qui nous sont toxiques, nous ne les détectons pas toutes… On ne le pourrait pas, il y a par exemple tellement de tannins différents ! De plus, il y a toutes ces molécules toxiques que l’homme ne risque pas assez souvent de manger pour qu’elles exercent une pression de sélection sur notre évolution. Pensez à certaines toxines des champignons sauvages qui ne font pas partie de notre ordinaire : la sélection des goûteurs reste faible chez nous, car notre espèce n’est pas la cible majeure de ces toxines-là. Par ailleurs, la multiplicité des molécules de notre environnement et de notre alimentation fait que certaines molécules bénignes réagissent, par hasard, avec les récepteurs de l’amer, alors même qu’elles n’ont pas contribué à sélectionner cette détection… Elles sont perçues comme amères par accident, ou par ressemblance chimique à des molécules toxiques.

Enfin, au-delà du goût amer et de la perception mécanique en bouche, certains tannins ont également une odeur : les plus petits, qui sont les plus volatils, sentent plus ou moins agréablement, ce qui permet de les détecter même à très faible concentration. Évoquons des condiments, comme la cannelle ou la coumarine, sur lesquels nous reviendrons aux chapitres ii et viii, mais aussi les odeurs de fleurs qui embaumeront au chapitre iv. En fait, les molécules possédant un cycle aromatique (cette structure à six carbones mettant en commun leurs électrons π qu’on retrouve notamment dans les tannins) sont assez souvent toxiques et en même temps odorantes. Le benzène, lui-même toxique, se manifeste par une odeur vaguement agréable, douce et sucrée, perceptible au nez humain à de très faibles concentrations : jusqu’à 5 à 10 milligrammes par tonne de produit total ! Le plus simple tannin, le phénol (fait d’un seul cycle aromatique et de son hydroxyle), très toxique, a aussi une odeur, peu appréciée mais certaine. C’est précisément ce qui a valu son qualificatif au cycle “aromatique” : les molécules qui le comportent sont souvent odorantes, d’un arôme flatteur ou non. Et cette odeur n’est pas un pur hasard, là non plus : notre sensibilité est le produit d’une sélection naturelle qui nous permet de détecter des molécules assez souvent, quoique pas toujours, indésirables.

D’écorce en cuir, d’une peau à l’autre

Mais poursuivons avec les tannins et leur appétit pour les protéines : il est temps de lever un voile sur le tannage ! Cette pratique qui évoque par son nom les tannins nous révèle l’une de leurs plus anciennes utilisations par l’homme, datant au moins de l’Antiquité. On tanne les cuirs pour les rendre plus souples, plus résistants mécaniquement face aux chocs et aux tractions, mais aussi moins putrescibles et moins sensibles aux décompositions microbiennes. Comment obtient-on ce résultat et pourquoi utilise-t-on des tannins ?

Le cuir, comme notre peau, est riche en protéines, la kératine et, dans les assises plus internes, le collagène. La kératine est assez raide, car elle établit des liens chimiques avec ses pareilles pour former un réseau grâce à des liens entre les atomes de soufre d’un de ses acides aminés, la cystéine ; de plus, elle constitue aussi l’essentiel des poils et des ongles. Le traitement des peaux commence par un bain de chaux qui élimine la kératine, ou du moins sépare ses constituants au niveau des liens soufrés, ce qui donnera un cuir sans poil et plus souple, donc plus facile à travailler ; le collagène est un peu modifié aussi mais reste globalement intact et en place. Mais la peau ainsi traitée devient moins résistante mécaniquement, et surtout plus sensible aux animaux, aux bactéries et aux champignons qui peuvent s’en nourrir, notamment en libérant et en consommant les acides aminés qui constituent le collagène.

Le tannage consiste à augmenter la résistance des peaux avec de nouveaux liens. Même s’il est à présent réalisé avec des minéraux comme du chrome ou de l’alun, la méthode ancestrale de tannage avait recours aux… complexes tannins-protéines. À ce jour, moins de 20 % des cuirs sont encore tannés aux tannins, quoique, depuis les années 1950, près de 80 % des tannins utilisés soient synthétisés par l’industrie chimique. Cependant, les tannins végétaux restent utilisés pour donner des cuirs de meilleure qualité et partout où la modernité occidentale n’a pas remplacé les méthodes traditionnelles. Dans celles-ci, les peaux, dépouillées des restes de chair et préparées dans le bain de chaux qui détruit la kératine, sont rincées puis mises en contact avec des tannins dans un peu d’eau acidifiée. Les tannins s’attachent alors aux protéines, c’est-à-dire ici le collagène et les quelques restes dissociés de kératine de la peau. Ces protéines ont été rendues plus accessibles par l’action de la chaux, et l’acidité du second bain favorise l’attachement des tannins aux protéines. Il se forme bientôt des liens irréversibles, car le tannage se fait en présence d’oxygène qui, on le sait maintenant, contribue aux réactions d’oxydation favorisant ces liens. La structure moléculaire obtenue, plus riche de liens en tous sens, assure alors une meilleure résistance à la traction ou au pliage, tout en conservant la souplesse donnée auparavant à la peau. Le complexe formé est bien moins digeste pour les microbes ! Il est aussi indigeste pour l’homme : on consomme des cuirs en cas d’extrême disette, mais cela nourrit bien peu.

La macération avec les tannins en fosse de tannage dure de six à vingt-quatre mois, en remplaçant régulièrement les tannins durant ce laps de temps. D’où la devise blagueuse des tanneurs : “Pour avoir du bon cuir, il faut du tan et du temps” – le tan étant la source de tannins. Ceci explique pourquoi le tannage au chrome, qui ne demande qu’une journée, s’est développé malgré ses aspects polluants. Les tannins fixés contribuent aussi à colorer le cuir, de couleurs allant du brun clair à l’acajou en passant par le brun foncé. Mais d’où viennent ces tannins et où les tanneurs prélèvent-ils leur “tan” ?

Les arbres en sont la source : le tan est simplement de l’écorce broyée. Les écorces sont très tannifères – pensez aux tannins aromatiques (mais peu tannants pour les cuirs, ceux-là) de l’écorce du cannelier évoqué plus haut. On utilisait traditionnellement l’écorce des chênes (dont la teneur en tannins peut dépasser 20 %), mais aussi celle du châtaignier, voire du hêtre ou même des conifères. Il existait autrefois sur les cours d’eau des “moulins à tan” qui pilaient les écorces avec l’énergie hydraulique jusqu’à les réduire en une poudre, le tan, dont on couvrait les cuirs en tannage. Ces tannages conviennent bien pour réaliser des cuirs “forts”, résistants mais sans finesse. Après l’époque de la colonisation, les Européens se sont tournés vers des sources exotiques de tannins, comme le québracho (des arbres d’Amérique du Sud, de la famille des Anacardiacées), des arbres des mangroves (forêts littorales des tropiques), des acacias (comme l’Acacia mearnsii d’Australie dont l’écorce contient jusqu’à 40 % de tannins) ou des espèces de myrobolans (genre Terminalia). Des tannages plus délicats peuvent être réalisés avec des arbres particuliers mais moins commodes d’exploitation, comme le sumac des corroyeurs (Rhus coriaria) de la région méditerranéenne et du Maroc, dont les tannins des feuilles donnent depuis l’Antiquité un cuir de chèvre souple aux notes rousses : le célèbre “maroquin”.

On pourrait multiplier les essences permettant le tannage, mais c’est par l’étymologie qu’il nous faut finir. Le nom du tan, la poudre d’écorce servant à tanner, provient d’une racine gauloise qui signifierait “chêne”. En Allemagne, pays un peu moins riche en chênes, le mot dériva pour désigner aussi les sapins, ou Tannen, nom rendu célèbre par la chanson célébrant ceux de Noël, les Tannenbaum ; les sapins sont néanmoins peu tannifères. Cette racine celte est riche d’enseignements. D’abord, elle explique que l’orthographe soit peu fixée, entre tanins et tannins : tous les dérivés du mot ont deux n, c’est pourquoi, par homogénéité, nous écrirons “tannins” dans cet ouvrage. Cette flexibilité orthographique signe un mot populaire et non savant, dont la forme écrite ne remonte pas au latin. De plus, elle rejoint ces nombreuses racines lexicales issues de la pratique rurale et populaire, qui sont restées celtes car la culture des envahisseurs latins gagnait peu la campagne, ses habitants et ses pratiques : c’est ainsi que nous devons des mots comme “chemin”, “haie”, “bouleau”, “souche”, “alouette”, “truie” ou “jachère” à nos ancêtres les Gaulois. La racine celte tan illustre l’ancienneté de notre lien aux tannins et à leur usage en matière de tannage…

On ne tanne d’ailleurs pas que les cuirs : en marine, voiles et cordages étaient souvent tannés, afin de lutter contre leur pourriture. Lin, chanvre et coton sont plutôt riches en cellulose et autres polysaccharides (des sucres complexes) mais, nous l’avons dit, les tannins, peu regardants dans leurs affinités surtout s’ils sont privés de protéines, interagissent avec les polysaccharides également. Dans le golfe du Morbihan, le tan provenait d’écorce de pin pilée, puis, à la fin du xixe siècle, d’un palmier indien aux tannins rouges (Areca catechu), qui donna aux voiles morbihannaises leur brun-rouge bien connu des amateurs de vieux gréements.

Finalement, vous avez déjà pratiqué le tannage de la peau de vos propres mains, en manipulant des tissus végétaux (en particulier des noix fraîches ou des artichauts) ou des champignons : la peau prend des reflets bruns qui partent mal au savon, car des tannins se sont oxydés en se combinant au collagène de l’épiderme. Le brunissement de ce tannage involontaire ne part qu’en frottant, avec l’élimination de la couche superficielle de peau tannée ! Ainsi, allant de la peau des arbres à celle des animaux, le tannage nous rappelle encore une fois l’avidité des tannins pour les protéines.

Mais comment diable les plantes supportent-elles cela ?

À la lecture des assiduités destructrices des tannins pour les protéines, le lecteur peut se demander comment les plantes tannifères évitent de telles avanies à leurs propres protéines. Comment se protègent-elles de la toxicité des tannins ? Bien sûr, quand on parle d’écorce, faite d’empilement de cellules mortes protégeant de leur épaisseur les parties internes vivantes, on imagine bien que les tannins accumulés là n’empêchent pas la vie cellulaire, située plus en profondeur. Mais que penser des feuilles aux cellules vivantes mais riches en tannins, comme celles des acacias broutés par les koudous ou celles des sumacs des corroyeurs tout juste évoquées ? Que penser de la chair des kakis immatures ou des prunelles astringentes en été ?

Il nous faut revenir un instant sur la structure fine du végétal. Tâtez votre peau sur l’avant-bras, ou le dos de votre chat : tendre et souple, n’est-ce pas ? Un peu plus tendre qu’aucune feuille ou surtout qu’aucune branche, plus cartonnées ou cassantes, non ? Toutes les cellules, végétales ou animales comme les nôtres, sont limitées par une fine membrane souple qui en assure l’intégrité. Mais, en comparaison des cellules animales nues, celles des plantes sont chacune protégées extérieurement dans un épais emballage qui double extérieurement leur membrane : la paroi. Cette camisole qui surmonte de toutes parts les cellules végétales est faite de cellulose et d’autres composés (dont certains tannins géants que nous découvrirons au chapitre v). Alors que nos cellules se touchent directement par leurs membranes souples, ou trempent séparément dans une même gelée tendre, celles des plantes sont attachées entre voisines par leur paroi mitoyenne, ce qui confère une plus ou moins grande rigidité au végétal. Ceci a l’avantage de procurer une protection et un squelette externe… mais cela offre aussi un logement hors des cellules pour certains tannins, emprisonnés dans la paroi, c’est-à-dire pris dans ses interstices. Bloqués là, ils veillent aux frontières externes de la cellule. Mais ce n’est pas tout.

La paroi induit une contrainte : la cellule végétale ne peut plus rejeter à l’extérieur ses déchets, par exemple des morceaux de cellules usagés et irrécupérables. Nos cellules animales libèrent leurs déchets dans leur milieu environnant, d’où le sang les emporte vers les reins qui les rejettent dans l’urine. Mais la cellule végétale ne peut expulser ses déchets sans que ceux-ci restent bloqués, accumulés entre elle et sa paroi ! Il n’existe du reste aucun organe nettoyeur dans la plante qui soit semblable au rein des animaux. Comme je le résume à mes étudiants, si elle rejetait ses déchets comme chez l’animal, la cellule végétale les accumulerait entre elle et sa paroi et aurait sans doute l’impression de… déféquer sur elle-même.

L’existence d’une paroi et de ses avantages est donc indissociable de celle d’une zone de stockage des déchets à l’intérieur même de la cellule. On peut parler de site de stockage de déchets ultimes. Pas si ultimes en fait : car quand la cellule meurt et retourne au milieu, à la chute des feuilles ou d’une branche, les déchets seront finalement libérés dans le sol (le chapitre vi nous en dira plus). Cette zone de stockage au cœur de la cellule s’appelle la vacuole. Sa taille est si grande que, gonflée en une grosse baudruche interne, la vacuole occupe jusqu’à 90 % du volume de la cellule végétale !

Elle est limitée par une membrane à la perméabilité régulée qui ne laisse passer que certaines substances par des pores spécifiques. Le contenu vacuolaire reste donc isolé de la cellule, ce qui crée des opportunités de stockage au-delà des seuls déchets. La cellule entasse là des toxines par exemple, qui seront libérées si la cellule est attaquée, mais qui restent inertes et inoffensives sinon. Eh bien, c’est le cas des tannins : ce stockage dans la vacuole bride leur pulsion pour les protéines, qui pourrait neutraliser ou endommager les processus de la vie cellulaire. La membrane de la vacuole ne laisse pas passer les molécules de la taille des tannins… De plus, certains tannins des vacuoles sont liés chimiquement à des petits sucres comme le glucose, très solubles dans l’eau : ce sont des sortes de boulets qui scellent leur séjour dans le liquide vacuolaire, car l’ensemble est trop gros pour franchir la membrane limitant la vacuole.

Ainsi les tannins sont-ils toujours maintenus à l’écart du contenu vivant de la cellule par une membrane protectrice : les tannins de la paroi sont isolés par la membrane qui délimite la cellule tandis que ceux de la vacuole sont retenus par la membrane qui entoure celle-ci.

Tannins séquestrés dès le plus jeune âge…

Vous souvenez-vous de l’observation, au microscope pendant un cours de sciences, d’un épiderme d’oignon rouge ? Il doit sa couleur à des tannins colorés (les anthocyanes, dont nous reparlerons) et, au microscope, cette couleur semble limitée à un vaste espace qui occupe le centre de chaque cellule : c’est la vacuole, justement… D’ailleurs, ces anthocyanes étant colorées, les scientifiques ont pu suivre leur synthèse… au microscope : les enzymes qui les assemblent se trouvent du côté extérieur de la membrane entourant la vacuole. Ces tannins sont donc assemblés, massés contre la surface de la membrane, mais encore à l’extérieur de la vacuole. Ils y entrent par un pincement de la membrane qui saisit cette portion de cellule et isole le compartiment pincé vers l’intérieur de la vacuole. Relâché de ce côté, ce petit compartiment est vite détruit au sein de la vacuole et libère les anthocyanes nouvellement arrivées…

Toutes les vacuoles peuvent contenir des tannins, mais parfois certaines cellules se spécialisent dans l’accumulation de tannins dans leur vacuole. Ouvrez un kaki peu mûr et attendez un peu : les tannins brunissent à l’air (nous en verrons l’intérêt au chapitre suivant) et ce brunissement se dispose en traînées irrégulières, justement selon la répartition des cellules à tannins.

Que la vacuole se rompe et les épousailles entre tannins et protéines s’opèrent ! C’est du reste ce qui rend certains fruits riches en tannins astringents comestibles en fin de saison : avec l’âge et la sénescence, les cellules s’endommagent et la membrane de leur vacuole se disperse. Les tannins forment alors des complexes avec les protéines de la cellule… C’est ainsi que kakis et nèfles d’automne âgées deviennent comestibles quand ils sont “blets”, c’est-à-dire que leurs cellules en se déstructurant autorisent l’assemblage de ces complexes ; au Japon, où l’on consomme des kakis riches en tannins, fort différents des kakis des marchés d’Europe, on les sèche pour en réduire l’astringence. C’est aussi la raison pour laquelle la prune café (Flacourtia jangomas), un petit fruit indien astringent cultivé dans les Caraïbes, se mange après l’avoir bien pétrie entre les doigts pour libérer les tannins des vacuoles. Occupés par leurs liaisons aux protéines végétales des cellules mourantes ou endommagées, les tannins ne sont plus disponibles pour agresser les protéines lubrifiantes de votre salive ou stimuler les récepteurs de l’amer. On doit à la vérité de dire que les tannins interagissent aussi, dans ce processus, avec des pectines ou d’autres molécules sucrées qui les piègent également lors de la maturité des fruits. Parfois c’est l’effet du gel qui endommage la vacuole et libère les tannins : les prunelles deviennent comestibles après les premiers frimas. Une bonne façon de rendre doux un fruit très astringent est d’ailleurs de le congeler : goûtez une prunelle après une lente décongélation pour vérifier cela ! C’est aussi la raison qui conduit à servir des fruits en purée ou en compote aux enfants : l’amertume et l’astringence, auxquelles ils sont très sensibles, sont réduites par la liaison des tannins aux protéines. Cela vaut aussi pour les malades à la digestion fragilisée.

Mentionnons le cas particulier de la vanille dont les fruits accumulent une grande quantité d’un tannin bien connu : la vanilline. Elle forme de 10 à 30 % du poids sec des gousses de vanille qu’elle protège des herbivores. Dans cette espèce, la séquestration cellulaire prend une forme inhabituelle. Elle s’opère dans des chloroplastes modifiés. Ces compartiments de la cellule sont le lieu où se trouve la chlorophylle et où a lieu la photosynthèse, délimité par deux membranes. C’est là que s’effectue la synthèse de la vanilline, qui s’accumule donc sur place… Certains chloroplastes, perdant leur capacité à réaliser la photosynthèse pendant l’accumulation de la vanilline, deviennent des petits saccules à vanilline, nommés phényloplastes.

Ainsi, dans une cellule vivante, les tannins attendent-ils, comme des Belles au bois dormant, les attaques qui les libéreront, tels des fauves sortis de leurs cages. Il existe aussi des tannins chez les champignons, dont les cellules possèdent également une paroi et donc une vacuole ; en revanche les animaux n’en ont guère (les insectes feront exception au chapitre v) car leurs cellules sont dépourvues de vacuole. Les animaux sont surtout victimes des tannins, comme l’illustrent les koudous, ou vous-même, la bouche agacée d’un fruit trop vert.

Pour conclure…

Les tannins sont des constituants chimiques des plantes aux propriétés remarquables. Nous les avons découverts très avides de protéines et aussi entrevu leurs affinités pour des molécules faites de sucres, les polysaccharides. L’affinité pour les protéines est faite d’une part de liaisons réversibles (entre zones hydrophobes ou par le biais de l’hydroxyle en milieu acide) et, d’autre part, parfois de liaisons chimiques irréversibles, surtout en présence d’oxygène. L’affinité des tannins pour les protéines perturbe le fonctionnement de celles-ci et explique déjà de multiples observations et diverses sensations : l’indigestion ou la diarrhée quand ils se lient aux protéines digestives ; une intoxication plus interne lorsque certains d’entre eux entrent dans l’organisme où ils côtoient d’autres protéines ; l’astringence en bouche lorsqu’ils se lient aux protéines et aux polysaccharides lubrifiant la bouche ; l’adoucissement de l’âpreté de certains fruits avec la maturité ou aux premières gelées ; le tannage des cuirs quand ils se lient au collagène des peaux.

Le tannage et son étymologie commune avec le mot “tannin” remontent au mot celte désignant le chêne (tann) ; cette origine nous démontre aussi une pratique ancienne, utilisant les écorces d’arbres pour renforcer les cuirs grâce aux complexes tannins-protéines. Témoin d’une pratique empirique remontant à une époque où nul chimiste n’avait décrit les tannins, le tannage montre que l’abondance de ceux-ci dans notre environnement nous a permis de les mobiliser dès nos premières technologies… La chimie ne vint que plus tard : le pharmacien et chimiste français Henri Braconnot (1780-1855) découvrit l’existence des premiers tannins en 1831 et le chimiste allemand Emil Fischer (1852-1919) fit la première description chimique détaillée de quelques tannins végétaux au début du xxe siècle.

Chimiquement, les tannins sont des molécules dont la structure comporte en un ou plusieurs points un cycle aromatique, comme celui du benzène, portant lui-même un hydroxyle. Cette définition fait des tannins, dans le sens large et simplifié que je propose dans cet ouvrage, un synonyme des molécules que les chimistes appellent polyphénols ou phénols. J’ai choisi pour des commodités de rédaction ce sens que les puristes trouveront peut-être large.

Il existe une grande diversité de tannins, différents par leurs tailles et leurs structures chimiques : on en a décrit plus de 9 000 (c’est-à-dire qu’on en connaît à chaque fois la structure chimique exacte) mais il en existe sans doute de 10 à 100 fois plus de par la nature… Leur taille varie, depuis celle, toute petite, du phénol isolé, jusqu’à des molécules 200 fois plus grosses. Malgré cette variabilité, les tannins possèdent toujours, à des degrés divers, des propriétés communes qui esquissent une carte d’identité chimique de ces substances :

Les molécules de tannins possèdent à des degrés divers :

– une structure de petite taille comportant un ou plusieurs phénols ;

– une odeur, agréable ou non, surtout grâce au cycle aromatique du phénol ;

– de l’affinité pour les protéines, auxquelles ils se lient réversiblement ou irréversiblement : or, ce qui touche les protéines les inactive, d’où un effet antimicrobien et anti-herbivore par perturbation des protéines digestives.

Nous compléterons cette carte d’identité chimique des tannins au cours des trois chapitres suivants. Chaque sorte de tannin possède plus ou moins chacune de ces propriétés, tout en présentant aussi d’autres particularités qui lui sont propres : les nuances des propriétés chimiques des tannins sont aussi grandes. Par exemple, les petits tannins sont souvent amers en bouche tandis que les plus gros sont plus astringents et plus tannants car leur grande taille comprend plusieurs phénols qui peuvent donc saisir les protéines en plusieurs points, voire en agripper plusieurs à la fois. Cette diversité a une conséquence : les tannins sont difficilement détectables ou dosables par un test unique. Une détection très utilisée repose sur leur capacité à agréger les protéines de la gélatine, mais il n’existe pas vraiment de bon test général. Si passionnants soient-ils, les tannins ne se laissent pas étudier avec facilité du fait de leur diversité.

Les tannins représentent une proportion variable de la masse sèche des plantes, de presque rien jusqu’à plus de 50 %. En moyenne, on compte qu’ils représentent 2 % du poids sec total des plantes, mais de 15 à 25 % de celui des feuilles. Toutes les plantes en possèdent, mais chaque espèce diffère par leur concentration et par les formes de tannins qu’elle abrite. Ils sont souvent plus concentrés dans les arbres et arbustes (surtout dans leurs parties pérennantes) que dans les petites plantes herbacées, surtout annuelles. Le lien à la longévité est double : d’une part, la survie exige d’éviter plus et mieux les attaques des animaux ; d’autre part, le temps donne la possibilité d’accumuler plus de tannins. Les tannins que nous avons décrits ne sont donc pas extrêmement abondants mais plutôt du genre qui s’impose par leurs effets, si réduit soit leur effectif. Il nous faudra attendre le chapitre v et la découverte d’un groupe de tannins géants pour évaluer exactement l’abondance des tannins.

Les plantes se protègent de la toxicité des tannins par leur compartimentation à une échelle fine, celle de la cellule : elles les stockent dans la vacuole interne aux cellules, bien séparés du reste du contenu cellulaire, et dans la paroi qui entoure celles-ci. Le contenu des cellules et ses protéines en restent indemnes, bien sûr, quoique pris en sandwich entre ces deux zones de stockage. C’est ce qui explique pourquoi les végétaux sont plus souvent toxiques que les animaux, dont ils diffèrent par ces compartiments qui leur permettent de stocker des toxines, en particulier les tannins. Cette fragile compartimentation est brisée sous la dent des herbivores, qui libère les tannins.

Nous ressentons les tannins à leur amertume et à leur astringence du fait de la formation de complexes entre tannins et protéines lubrifiantes de la bouche. Comme à beaucoup d’autres animaux, cela nous évite d’en absorber trop. Des réflexes permettent d’ailleurs de recracher les aliments trop riches en tannins, voire de les vomir. Il nous reste maintenant à étudier plus en détail la toxicité des tannins pour comprendre comment ils protègent les plantes : c’est à cette description de leur rôle biologique dans la vie végétale que je vous invite maintenant, au long des deux chapitres suivants. Le premier parle de maltraitance animale par… les plantes !