Sciences et pratiques du sport

Collection dirigée par le Professeure VÉRONIQUE BILLAT
Physiologiste de l’exercice et de l’entraînement sportif
 (www.billatratining.com ; https://www.researchgate.net/profile/Veronique-Billat)
et le Dr JEAN-PIERRE KORALSZTEIN, Médecin du Sport, CEO Billatraining
https://www.researchgate.net/profile/Jean-Pierre-Koralsztein

La collection Sciences et pratiques du sport réunit essentiellement des ouvrages scientifiques et technologiques pour les premier et deuxième cycles universitaires en sciences et techniques des activités physiques et sportives (STAPS), sans omettre les professionnels du sport (médecins, entraîneurs, sportifs).

La collection Sciences et pratiques du sport réunit essentiellement des ouvrages scientifiques et technologiques pour les premier et deuxième cycles universitaires en sciences et techniques des activités physiques et sportives (STAPS), sans omettre les professionnels du sport (médecins, entraîneurs, sportifs).

La collection a pour objectifs de :

• consolider un objet scientifique au champ des activités physiques et sportives ;

• conforter un champ nouveau de connaissances. Il s’agit d’explorer les activités physiques et sportives pour en faire un objet de recherche et de formation. Cette collection comprend deux séries d’ouvrages, dans deux formats différents :

• une série SCIENCES DU SPORT composée d’ouvrages donnant les bases des sciences d’appui appliquées à la performance sportive ;

• une série SCIENCES PRATIQUES des activités physiques et sportives (APS) confrontant les savoir-faire aux méthodologies scientifiques cela pour une APS particulière.

Sciences du Sport

V. BILLATLa physiologie de l’entraînement et de la performance sportive. De la pratique à la théorie (5e édition)

V. BILLATVO2max à l’épreuve du temps

N. BOISSEAU et alLa Femme sportive. Spécificités physiologiques et physiopathologiques

F. CARRÉCardiologie du sport en pratique

D.L. COSTILL, J.H. WILMORE, W.L. KENNEYPhysiologie du sport et de l’exercice. Adaptation physiologique à l’exercice physique (7e édition)

R.H. COXPhysiologie du sport (3e édition)

A. DELLALDe l’entraînement à la performance en football

A. DELLALUne saison de préparation physique de football (2e édition)

F. DURANDPhysiologie des sports d’endurance en montagne

H.H. FINK, A. MIKESKYNutrition du sport

F. GRAPPECyclisme et optimisation de la performance. Science et méthodologie de l’entraînement (3e édition)

F. GRAPPEPuissance et performance en cyclisme. S’entraîner avec des capteurs de puissance

P. GRIMSHAW ET ALBiomécanique du sport et de l’exercice

S. JOWETT, D. LAVALLÉEPsychologie sociale du sport

C. MARTINTennis. Optimisation de la performance

W.D. MC ARDLE, F.I. KATCH, V.L. KATCHNutrition & performances sportives

T. PAILLARDOptimisation de la performance sportive en judo

R. PAOLETTIÉducation et motricité. L’Enfant de deux à huit ans

J.R. POORTMANS, N. BOISSEAUBiochimie des activités physiques et sportives (3e édition)

D. REY ET ALLe football dans tous ses états

D. RICHÉEpinutrition du sportif

D. RICHÉMicronutrition, santé et performance

P. ROBINSONLe coach sportif

T.W. ROWLANDPhysiologie de l’exercice chez l’enfant

C.M. THIÉBAULD, P. SPRUMONTL’Enfant et le sport. Introduction à un traité de médecine du sport chez l’enfant

C.M. THIÉBAULD, P. SPRUMONTLe Sport après 50 ans

E. VAN PRAAGHPhysiologie du sport : enfant et adolescent

Pratiques du Sport

V. BILLATEntraînement pratique et scientifique à la course à pied

V. BILLATL’Entrainement en pleine nature

V. BILLATRévolution marathon

V. BILLATRévolution trail

V. BILLAT, C. COLLIOTRégal et performance pour tous

L. CANDY, E. GAILDRYSe préparer aux épreuves écrites du CAPEPS. De la connaissance à l’argumentation

K. JORNET, BURGADA, F. DURANDPhysiologie des sports d’endurance en montagne

G. MILLET, F. BROCHERIE, R. FAISS, O. GIRARDEntraînement en altitude dans les sports collectifs

G. MILLET, L. SCHMITTS’entraîner en altitude. Mécanismes, méthodes, exemples, conseils pratiques

O. PAULYPosture et gainage. Santé et performance

O. PAULYPosture et musculation. Initiation, rééducation, prévention, performance

O. PAULYPosture et coordination. Éducation et performance

M. RYANNourrir l’endurance

Avant-propos

L’entraînement a été conçu à partir de l’observation de la compétition lorsque le grand prix Nobel de physiologie Archibald Vivian Hill, dont nous fêterons le centenaire de son prix Nobel, a réussi dès les années 20 à découvrir les métabolismes énergétiques qui sous-tendent la notion de puissance et d’endurance. Depuis, les nouvelles technologies ont donné l’illusion d’un progrès dans les méthodes d’entraînement alors qu’il ne s’agit que de mesures parfois inutiles. La science de l’entraînement requiert en premier lieu d’avoir des hypothèses qui vont être testées, validées par des résultats et des publications scientifiques et pratiques. J’ai écrit ce livre pour donner les bases qui vont permettre d’aller au-delà de vos intuitions habituelles en maîtrisant la physiologie de la performance.

Qu’est-il essentiel de connaître pour s’entraîner ? Quels sont les facteurs énergétiques de la performance et leur marge de progression ? Nous partirons donc (chapitre 1), ainsi que le fit Archibald Vivian, de l’analyse de la performance sous l’angle bioénergétique, avec l’analyse des records du monde de la course pour l’espèce humaine (hommes et femmes), puis nous montrerons qu’il est possible de caractériser une personne par sa propre courbe de performance pour ensuite proposer, de le faire au cœur même de la performance en course à pied. Beaucoup de sport sont à base de course ou tout au moins, l’utilise pour la préparation physique. Cette démarche d’analyse de la course sur toute la plage de vitesse individuelle va permettre d’avoir une quantification précise du profil bioénergétique de la personne (ou de vous-même !).

Pour autant, après ce constat de vitesse et de durée, il faut pouvoir entrer dans les causes intimes de ses limites. Dans les chapitres 2, 3 et 4 nous étudierons les facteurs musculaires, cardiaques et respiratoires. Puis, parce que la performance se réalise dans des conditions précises nous aborderons celles particulières de l’altitude et de la température pour envisager également notre empreinte sur cet environnement à travers l’empreinte carbone de notre entraînement et performance.

Enfin nous serons prêts à profiter du chapitre 6 qui vous propose un panel complet des tests d’évaluation des facteurs énergétiques de la performance en y ajoutant le facteur perception en relation avec le déroulé de l’effort en compétition. Nous allons dépasser les tests qui imposent des puissances et vitesses, pour aller comme en compétition, vers des efforts auto-régulés (« self pace »). Avoir un ouvrage de base résumant toutes les notions historiques qui ont construit nos référentiels de la physiologie de l’entraînement va vous permettre de vous libérer des poncifs et autres « légendes urbaines » qui peuvent nous enfermer et nous donner des certitudes aliénantes. La formation, est la condition de notre libération et de notre ouverture d’esprit, notre tolérance.

Véronique Billat

Dédicace

Je dédicace ce manuel à toutes ces générations d’étudiants qui m’ont inspirée et à toutes leurs questions qui m’ont poussée hors de ma zone de confort pour y répondre.

Ils sont les professionnels d’aujourd’hui et j’espère qu’ils vont continuer à se poser des questions comme j’ai pu le faire à 18 ans quand il a fallu comprendre comment mieux s’entraîner avec moins de kilomètres et moins de blessures ; ces 40 années de recherche physiologiques sur le terrain, je vous les soumets pour enrichir votre propre quête de l’entraînement optimal personnalisé.

Merci de me poser encore et toujours des problématiques les plus folles, en apparence !

Merci à Laurence H., Iman M., Claire M., Florent P., JPK, Arnaud F., Nathalie L., Brigitte G., Cécile C., Guy C., Mohamed A. de m’avoir soutenue dans mon combat pour l’indépendance de la pensée !

Ils se reconnaîtront ici.

1

La performance sportive

1. Théorie bioénergétique de la performance sportive

2. Applications : Spécificités bioénergétiques des disciplines sportives

1. Théorie bioénergétique de la performance sportive

1.1 HISTORIQUE

1.1.1 Définition de la performance sportive

La performance sportive est prise dans le sens du mot « parformer », emprunté à l’Anglais (1839), qui signifie accomplir, exécuter. Ce terme vient lui-même de « parformance », qui signifiait accomplissement en ancien français. Ainsi on peut définir la performance sportive comme une action motrice, dont les règles sont fixées par l’institution sportive, permettant au sujet d’exprimer ses potentialités physiques et mentales. On peut donc parler de performance sportive, quel que soit le niveau de réalisation, dès l’instant où l’action optimise le rapport entre les capacités physiques d’une personne et une tâche sportive à accomplir.

L’approche bioénergétique de la performance sportive en est une parmi d’autres comme l’approche psychologique, biomécanique, sociologique, cognitive. Elle n’est pas exclusive, mais reste essentielle pour appréhender les caractéristiques énergétiques, en particulier la quantité d’énergie nécessaire à la réalisation d’une épreuve sportive et le type de transformation mis en jeu en fonction de la durée et de l’intensité de l’exercice ainsi que de sa forme (continue-discontinue).

Nous considérerons donc un groupe de spécialités sportives présentant des similitudes quant aux facteurs limitatifs et aux qualités énergétiques requises. La course et la natation, par l’analyse de leurs records, offrent un moyen simple d’appréhender la performance sur son versant bioénergétique.

1.1.2 Analyse bioénergétique des performances en course et natation

La notion de record est relativement moderne puisque, jusqu’aux années 1870, seul le classement comptait. En effet, peu importaient les temps mis pour parcourir les distances, et de ce fait la notion de vitesse de déplacement en tant que performance était ignorée. Il était par conséquent impossible de comparer les performances et de recenser un record national, mondial. Le record apparaît dans le dictionnaire (« Oxford English Dictionary ») en 1880 « a record is a performance or occurence remarkable among, or going beyond, others of same kind : especially, the best recorded achievement in any competitive sport ».

La meilleure performance, réalisation, dans toute compétition sportive, est donc qualifiée de record. La première utilisation du mot « record » dans ce sens est recensée dans un ouvrage sur la natation (Wilson W. : The swimming instructor, a treatise on the arts of swimming and diving, p. 137, Cox, London 1883). Le défaut de chronomètre fiable peut être une explication possible à cette absence de record enregistré. Mais peut-être le concept de « record » correspond-il à la notion de rendement qui trouve son avènement avec l’ère industrielle en cette fin du XIX e siècle. En 1868 et 1913 naissaient les fédérations internationales de natation et d’athlétisme qui devaient respectivement établir les listes de records dès 1890 et 1914. L’objectif de ce premier chapitre est de comprendre les déterminants énergétiques des records de deux types de locomotion humaine : la course et la nage.

En 1906 paraît le premier article sur une étude prospective des records à la course. Son auteur, Kennelly (ingénieur électricien à Harvard), aborde pour la première fois la forme de relation qui lie la vitesse au temps. Par la suite, le physiologiste et prix Nobel, Archibald Vivian Hill (1927) apporta sa contribution à ce type d’étude et fut un véritable pionnier concernant la bioénergétique de l’exercice musculaire. Nous lui devons la connaissance de nombreux concepts (consommation maximale d’oxygène, dette d’oxygène) qu’il utilisa pour expliquer la forme de la relation vitesse-temps en natation et en course à pied, aussi bien pour les hommes que pour les femmes (figure 1).

Figure 1

Relation vitesse-temps en course et natation. (D’après A.V. HILL, 1927).

Cette courbe nous permet de constater que l’animal et l’homme accusent une perte de vitesse en fonction de la distance et de la durée de l’exercice. Pour l’établissement de ce profil énergétique caractéristique de l’espèce humaine, on peut prendre les records du monde du moment du 100 mètres au 1 000 kilomètres à la course (tableau 1). L’étude de la forme de cette courbe permet alors d’appréhender « l’homme énergétique ». En effet, on peut ainsi envisager des tranches de durées d’exercice pour lesquelles :

la perte de vitesse est peu sensible : de 10 à 20 secondes par exemple, on reste à 36 km/h et de 1 heure à 2 heures de course, on ne perd que 1 km/h ;

ou, au contraire, on observe des cassures montrant d’énormes pertes de vitesse pour des temps assez proches : de la première à la deuxième minute de course, on passe de 33 à 28 km/h.

L’étude de cette courbe a permis aux physiologistes du début de siècle de supposer et de déceler des similitudes quant aux facteurs limitatifs et aux qualités énergétiques requises pour ces différents couples de vitesse-durée qui vont déterminer la performance : temps mis sur une distance donnée fixée par le règlement fédéral international.

Cette analyse de la relation intensité-durée avait déjà été largement investiguée par A.E. Kennelly (1906) avec les records du monde de l’époque comme 4 minutes et 12 secondes au mile ou 13 heures 26 minutes 27 secondes au 100 miles par exemple. En effet, plusieurs techniques d’analyse mathématique ont permis d’évaluer la part des métabolismes impliqués (selon la durée de l’exercice réalisé à vitesse maximale).

Plusieurs types de graphes ont été communément utilisés pour examiner cette courbe des records c’est-à-dire des temps réalisés sur les différentes distances imposées par les règlements internationaux en natation et en course à pied : le graphe de la relation temps-distance, vitesse-temps des derniers records en date et les différentes formes de courbes de ces records (figure 2). La figure 3 est un exemple de la relation vitesse-distance des records du monde en course à pied (elle montre la perte de vitesse en fonction du temps) selon une échelle logarithmique pour pouvoir mettre sur le même graphe un exercice de 10 secondes à 11 jours.

Figure 2

Les différentes formes de courbe utilisées couramment dans l’analyse des records olympiques et du monde.

Figure 3

La relation vitesse-distance des records du monde en course à pied 2017 montre la perte de vitesse en fonction du temps selon une échelle logarithmique pour pouvoir mettre sur le même graphe un exercice de 10 secondes à 11 jours.

1.1.3 Les modèles de la performance sportive

Ainsi que nous l’avons remarqué, on peut observer des points de rupture dans cette courbe représentant la diminution de la vitesse en fonction de l’allongement de la durée de l’exercice. Cela nous permet d’envisager que l’homme a plusieurs façons de produire l’énergie nécessaire à la contraction musculaire selon la durée et la distance de course. Nous envisagerons dans ce chapitre les différents métabolismes (ensemble de réactions chimiques transformant l’énergie sous ses différentes formes : chimiques, calorifiques, mécaniques à l’intérieur de l’organisme humain) qui expliquent la forme de cette relation vitesse-durée.

Grâce à l’analyse des records du monde du 100 m au 1 000 km (tableau 1a) en course à pied, des modèles empiriques de la relation entre la vitesse et son temps limite (temps record) ont été élaborés lors de la première moitié du XXe siècle afin d’appréhender l’endurance humaine. D’autres modèles tentèrent d’expliquer (et parfois de prédire) la performance (réalisation d’un temps sur une distance) sur la base de caractéristiques bioénergétiques de plus en plus élaborées.

On peut observer a) que la différence entre les records masculins et féminins est de 10 ± 2 % en moyenne mais avec une différence majeure : les records féminins ont un âge moyen de 16 ans (2001) ± 11 ans, alors que les records masculins sont plus récents avec un âge moyen de 10 ans (2007) ± 7 ans.

Il faut remarquer que la vieillesse des records féminins (tableau 1b) est le fait de coureuses exceptionnelles qui avaient explosé les records de l’époque du 100 au 1 500 m dans les années 80. Toutefois, ces records ne sont actuellement pas très différents de ceux des records masculins plus récents. Cela signifie que a) les records masculins sur ces distances sont revenus à des valeurs supérieures de 10 % alors que ces excellentes coureuses de l’époque avaient rapproché les records féminins des records masculins, ce qui laisse un soupçon de dopage mais non démontré à ce jour (le bénéfice du doute est la règle).

b) que la progression des records en 20 ans est de l’ordre de 1 à 4 % selon les distances, ce qui paraît faible en valeur relative mais énorme sur la ligne d’arrivée. Les chronos sont parlants et il ne faut pas considérer que les performances vont désormais plafonner sauf si on les regarde avec des modèles mathématiques qui sont plus performants pour prévoir la taille d’un poisson rouge en fonction de la taille de son bocal ainsi que d’aucuns le font (modèle de Gomperz, 1825). En effet, celui-ci prédit que si la taille du bocal est petit le poisson rouge souffrira de nanisme (encadré 0). Cela vaut pour les records du monde qui ne doivent pas être enfermés dans le bocal du poids du passé et considérer que les records sont désormais dans un océan dont on ne connaît pas la taille avec notamment une étendue de la pratique de la course de compétition sur la terre entière et l’accès à une qualité d’éducation, de vie et de soin qui progresse. La science de l’entraînement sur mesure est l’avenir des records avec notamment un réseau de travail interdisciplinaire collaboratif.

Tableau 1a

Vitesses record de l’espèce humaine (sexe masculin) en fonction de la dis- tance et de la durée en course à pied (au 1er avril 2021)

Distance

Temps en 1997

(h, min, s)

Temps en 2021

(h, min, s)

vitesse (km/h) 1997

vitesse (km/h) 2021

vitesse (m/s) 2021

date du record actuel

Evolution depuis 24 ans

100 m

9,85

9,58

36,55

37,58

10,4

2009

2,8 %

200 m

19,32

19,19

37,27

37,52

10,4

2009

0,7 %

400 m

43,29

43,03

33,26

33,47

9,3

2016

0,6 %

800 m

1min41,11

1min40,91

28,48

28,54

7,9

2012

0,2 %

1000 m

2min12,18s

2min11,96s

27,24

27,27

7,6

1999

0,1 %

1 500 m

3min27,37s

3min26,00s

26,04

26,21

7,3

1998

0,7 %

2 000 m

4min50,81s

4min44,79s

24,76

25,28

7,0

1999

2,1 %

3 000 m

7min25,11s

7min20,67s

24,26

24,51

6,8

1996

1,0 %

5 000 m

12min39,74s

12min35,36s

23,69

23,82

6,6

2020

1,0 %

10 000 m

26min27,85s

26min11,00s

22,67

22,92

6,4

2020

1 %

20 km route

56 min 55 s

55 min 21 s

21,08

21,68

6,0

2010

2,8 %

21,100 km route

59 min 24 s

57 min 32 s

21,31

22,00

6,1

2020

3 %

25 km route

1h13min55,8s

1 h 11 min 18 s

20,29

21,04

5,8

2012

3,7 %

30 km

1h29min18,1s

1 h 27 min 13 s

20,16

20,64

5,7

2016

2,4 %

42,195 km

2 h 06 min 50 s

2 h 01 min 39 s

19,96

20,81

5,8

2018

4 %

100 km

6 h 13 min 33 s

6 h 09 min 14 s

16,06

16,24

4,5

2018

1 %

200 km

16 h 32 min 20 s

15 h 57 min

12,09

12,54

3,5

1999

3,7 %

408,77 km

48 h

48 h

8,52

8,52

2,4

1997

0,0 %

1 023,2 km

144 h (6 jours)

7,11

7,11

2,0

1997

1 028,4 km

144 h (6 jours)

7,14

2,0

1999

5,0 %

1 609 km

(1 000 Miles)

278 h

(11,5 Jours)

5,79

1,6

2000

ln = logarithme néperien du temps exprimé en secondes.

* Ces vitesses sont proches de la vitesse minimale sollicitant  : la vitesse aérobie maximale (VAM) ou selon les auteurs.

La dichotomie observée entre les modèles selon notre classification (empirique et bioénergétique), n’est pas toujours satisfaisante car certains modèles dit « empiriques » proposent une explication d’ordre physiologique des grandeurs obtenues. De plus, les modèles « bioénergétiques » sont basés sur les résultats d’expérimentations ; ils présentent aussi, dans une certaine mesure, un caractère empirique. Ainsi que l’ont proposé Péronnet et Thibault (1989), le regroupement thématique des modèles peut l’être en fonction de leur formulation mathématique (hyperbolique ou logarithmique). Cependant, nous avons considéré que cette partition qui a le mérite d’être simple, ne montrait pas avec force, la différence de démarche entre des physiologistes qui tentaient d’élaborer des modèles en partant des caractéristiques bioénergétiques d’endurance des humains et celle des mathématiciens qui s’intéressaient davantage à la forme mathématique de la relation vitesse- durée en observant la courbe des records du monde sur l’ensemble des distance de compétitions officielles. Après la présentation de ces différents modèles, nous envisagerons de nouveaux paramètres physiologiques permettant des développements possibles de cette modélisation de l’endurance humaine. di Prampero (1989), ou Péronnet et Thibault (1989), ont déjà souligné que la modélisation de la courbe d’endurance (relation vitesse- durée) permettait de comprendre la contribution et les caractéristiques des différents métabolismes énergétiques. Pour notre part, nous considérons que l’enjeu actuel d’une telle approche est également de constituer un outil d’analyse théorique de l’amélioration de l’endurance selon tel ou tel type d’entraînement et d’envisager les progrès de l’homme sans moyens illicites.

Tableau 1b

Vitesses record de l’espèce humaine (sexe féminin) en fonction de la distance et de la durée en course à pied (au 1 avril 2021). La différence entre les hommes et les femmes est stable depuis 4 ans et plus proche sur 100 km que sur le marathon où la différence de puissance devient de plus en plus déterminante considérant les nouvelles stratégies de course chez les masculins.

Notons que les records masculins ont creusé l’écart de 1 % en 4 ans en raison du projet « sub 2 hours » qui a relancé la course au record absolu masculin. Cela n’a pas été le cas chez la femme pour qui la barre des 2 h 15 min a cependant été franchie ces 4 dernières années. Les nouvelles chaussures en carbone ont été utilisées sur le marathon et vont rentrer en action sur piste. Toutefois il faut être capable d’utiliser ce gain de rigidité de la semelle en carbone qui, combiné à de la mousse permet un gain d’énergie élastique et facilite la flexion plantaire au décollage, diminuant ainsi le temps d’appui au sol. Il faut cependant être capable d’encaisser cette rigidité accrue et produire le gain d’impulsion par celle de la force.

Distance

Record Féminin (h, min, s)

Vitesse Femme (m/s)

Vitesse Femme (km/h)

Date du Record Féminin

Différentiel en % entre Records masculins

et féminins

100 m

10,49 s

9,53

34,3

1988

9 %

200 m

21,34 s

9,37

33,7

1988

10 %

400 m

47,6 s

8,40

30,3

1985

10 %

800 m

1min53,28s

7,06

25,4

1983

11 %

1000

2min28,9s

6,72

24,2

1996

11 %

1 500 m

3min50,07s

6,52

23,5

2015

10 %

2 000 m

5min23,75s

6,18

22,2

2017

13 %

3 000 m

8min06,11s

6,17

22,2

1993

9 %

5 000 m

14min06,62s

5,91

21,3

2020

12 %

10 000 m

29min17,45s

5,69

20,5

2016

10 %

20 km route

1 h 01 min 25 s

5,42

19,5

2017

11 %

21,100 km route

1 h 04 min 31 s

5,40

19,4

2015

10 %

25 km route

1 h 19 min 53 s

5,23

18,8

2010

10 %

42,195 km (mixte)

2 h 14 min 04 s

5,19

18,9

2019

11 %

100 km

6 h 33 min 11 s

4,24

15,3

2000

5 %

*ces vitesses sont proches de la vitesse minimale sollicitant (v) ou

Vitesse Aérobie Maximale (VAM) ou selon les auteurs

Ainsi que nous l’avons évoqué précédemment, l’analyse de la relation intensité-durée avait déjà largement été investie par Kennelly dès 1906 (Kennelly, 1906), à partir des records du monde de l’époque (4 min et 12 s au mile ou 13 h 26 min 27 s au 100 miles). Kennelly avait élaboré une « ébauche de loi sur la fatigue des vitesses de course chez l’animal » la notion « d’animal » se référant, dans cette étude, à l’homme et le cheval. Celui-ci découvrait une relation entre VT, vitesse qui peut être maintenue pendant un temps T, et T lui même :

dans laquelle K est une constante dépendant du type de travail et n, un exposant variant de 1/8 à 1/9.

Puisque VT = L /T,

logT = 9/8 logL – 1,2307

ou L est la longueur de la course en mètres

Selon ce modèle empirique, doubler la distance de course revenait à augmenter le temps de course de 118 %. Kennelly conseillait aux athlètes désireux de battre un record du monde, de s’attaquer de préférence à ceux dont les points étaient situés au-dessus de la ligne décrivant cette relation. Il mit également en évidence la ressemblance de ces relations chez l’homme et le cheval, en ayant eu soin de distinguer la marche (pour l’Homme et le cheval) du trot et du galop (la course pour l’homme). Il avait eu l’intuition que la différence de coût énergétique selon le type de locomotion, pouvait modifier la relation vitesse/temps.

Vingt ans après, Kennelly (1926) aborda la notion de pente de la relation vitesse (exprimée en log km. h⁻¹) dans un diagramme à double échelle logarithmique, et comparait celle-ci en fonction du sexe et du type de locomotion humaine : cyclisme, patinage, course à pied, aviron à 8 barreurs, marche, natation (nage libre).

Juste après Kennely, Meade (1916) soulignait alors le caractère fiable des records du monde et la possibilité de les exploiter pour en déduire les caractéristiques physiologiques de l’homme. En effet, en partant du nouveau record du mile (1 609 m couverts alors par Norman Taber en 4 min 02 secondes, il s’interrogeait sur les limites des performances humaines. En établissant la relation entre l’allure (temps au mile) et la distance, il remarquait alors que les courses les plus longues (au delà de 10 miles), étaient de meilleur niveau (c’est à dire placée au dessous de la courbe décrivant cette relation). Il l’expliquait par le fait qu’elles étaient courues par des professionnels plus motivés. Il en déduisait alors que les records amateurs avaient de larges possibilités d’amélioration. En 1934, Meade constatait que la courbe de la relation vitesse — distance n’était probablement pas logarithmique et ne correspondait donc pas à l’équation décrite par Kennelly (1926).

Encadré 0

Un poisson rouge ne devrait jamais être mis dans un bocal : la croissance d’un poisson rouge dans un bocal, ou un trop petit aquarium, conduit inéluctablement à un phénomène appelé le nanisme spatial.

Ce nanisme spatial est principalement provoqué par une sous-alimentation dans un trop petit volume : si on nourrit un poisson rouge correctement, il grandira selon la courbe de la figure 3. Mais dans un trop petit volume, il est impossible de lui donner à manger valablement, sinon le cycle de l’azote « exploserait » très vite, conduisant à la mort du poisson rouge avec la pollution engendrée par les déchets de la nourriture.

Quand on conseille d’utiliser un volume de 50 litres par jeune poisson rouge, cela permet de l’alimenter à des doses à peu près normales. En-dessous, cela devient impossible et on arrive à ce stade de nanisme spatial. Ce n’est pas le volume du bac qui est en cause, mais la capacité de filtration, d’épuration qu’il faut voir ; or généralement, la filtration (standard) d’un petit bac ne permet pas de traiter (et retraiter) beaucoup de déchets.

L’analyse mathématique de la courbe puissance — durée se poursuivait par les travaux des allemands Grosse-Lordemann et Müller (1937) qui reprenaient les travaux de Kennelly, sur la base des records mondiaux de course de leur époque. De leurs résultats, ils formulaient des équations descriptives dont une seule fut reprise ultérieurement par Tornvall 25 ans plus tard (Tornvall, 1963). Cette équation est la suivante :

logt = logP + b

Cette équation pouvant s’écrire :

t = 10 (alogP + b)

Où P est la puissance soutenue (watts) ; t est le temps pendant lequel cette puissance P peut être soutenue (secondes, s). a et b ont les valeurs estimées respectives de – 3,04 et 10,01, ces valeurs étant obtenues empiriquement par une analyse des moindre carrés sur 8 points expérimentaux en prenant le logarithme de P comme une variable indépendante (variable placée en abscisse) tandis que les paramètres a et b sont très variables d’une personne à l’autre. Cependant ni Grosse-Lordemann et Müller ni Tornvall ne leur ont donné une quelconque signification physiologique.

L’approche descriptive se poursuivait par les travaux de Francis (1943). Ce dernier, traçait graphiquement la courbe entre la vitesse et le logarithme de la distance de course, puis la comparait avec une courbe de type hyperbolique. Cette dernière permettait de prédire de façon satisfaisante la vitesse sur des distances comprises entre 400 m et 19 km. L’équation hyperbolique proposée par Francis à partir des points expérimentaux issus de l’observation de la relation vitesse — temps du 400 m au 19 km était la suivante :

(log d – 1,5) (v – 3,2) = 6,081

Où d est la distance en mètres et v est la vitesse en mètres par secondes. L’asymptote horizontale de l’hyperbole correspondait à une vitesse de « non fatigue » (supposée pouvoir être maintenue indéfiniment) que Francis identifia alors comme étant celle du « trot de chien » (vitesse de 3,2 m/s soit 11,5 km/h). Cette vitesse était supposée pouvoir être maintenue indéfiniment (nonobstant la question du sommeil). Il donne l’image du trot de chien (« dog trot ») qui illustre parfaitement cette impression qu’ont les coureurs de pouvoir trotter indéfiniment à une vitesse donnée qui est proche de 50 % de la vitesse associée à la consommation maximale d’oxygène (pour la plupart des coureurs entraînés). Le modèle de Francis suggère déjà un modèle dans lequel les caractéristiques bioénergétiques humaines pourraient être incorporées. Nous pouvons donc déjà constater que ces modèles empiriques fournissent des outils pour mesurer l’endurance d’un sportif. Afin de pouvoir comprendre les facteurs physiologiques discriminants de cette endurance et de la performance résultant sur une distance de course, les physiologistes ont attribué des significations aux paramètres des équations de la relation liant la vitesse et la durée d’exercice.

Ainsi, les équations mathématiques empiriques proposées successivement depuis un siècle par les mathématiciens et physiologistes pour décrire au plus près cette courbe de la performance humaine en course et en natation sont de type :

parabolique de la forme y = axn

hyperbolique de la forme y = a/x

exponentielle de la forme y = a [exp(bx)] + c [exp(dx)]+…

Plusieurs auteurs, à travers l’histoire, ont préférentiellement utilisé l’une ou l’autre de ces relations ; on peut citer les Français Scherrer et Monod (1960) qui ne se sont pas contentés de décrire par l’analyse graphique la courbe de la relation record-distance de course, mais ont tenté une explication physiologique pour développer la notion de vitesse critique. Pente de la relation distance-temps, celle-ci est en fait la vitesse qui détermine théoriquement un seuil de fatigue qui peut être utilisé pour définir des vitesses d’entraînement.

L’intérêt de l’analyse historique des records du monde est de pouvoir prédire les records à venir, sans pour autant oublier que les facteurs sociaux et économiques sont partie prenante de cette évolution. Ainsi, il est absurde de considérer que les femmes battront les hommes en 2020 sur le marathon en spéculant sur l’évolution plus rapide de la courbe des performances (Whipp et Ward, 1992), mais en oubliant que le marathon féminin n’est seulement apparu qu’aux Jeux Olympiques de Los Angeles (1984). Sur le plan énergétique, il est évident qu’en aucun cas les femmes ne pourront battre les hommes (Péronnet, 1993). Les records de vitesse féminins sont de 8 % inférieurs aux masculins sur 100 m et de 10  % en demi-fond et fond (du 800 m au marathon). En natation, la différence est similaire (-5  % sur 400 m à -10  % sur 100 m nage libre).

Concernant l’évolution des records du monde, on peut noter que les vitesses du record du monde de marathon de 1983 (figure 4) dépassaient déjà celles du 1 500 m de 1928 et qu’en natation, la vitesse du record du monde du 1 500 m nage libre actuel dépasse celle du 200 m de 1956. De 1956 à 1983 les records du 400 m et du marathon se sont améliorés respectivement de 3,3  % et 6,9 %, alors qu’en natation ils s’amélioraient de 10,9 et 16,6 % sur 100 m et 1 500 m nage libre.

Cependant, même si les vitesses sont plus élevées sur une même distance, la forme de la courbe liant la vitesse et la distance en course à pied reste similaire, à 50 ans d’intervalle (figure 4) (King et Black, 1984). Il a été démontré que, pour les distances supérieures au 100 m en natation et au 400 m en course à pied, les records étaient réalisés à vitesse constante. Battre ces records ou réaliser un léger footing revient à accomplir un travail qui nécessite un transfert d’énergie sous différentes formes.

Figure 4

Courbes vitesse-distance pour les records mondiaux masculins en course en 1928, 1956 et 1983 (distances 100 m au marathon).

Nous avons abordé les modèles énergétiques qui analysent la perte de vitesse en fonction de l’allongement de la distance de course. À présent, nous allons découvrir ceux qui, au sein même de chaque distance de course, modélisent la variation de la vitesse de course ou la distance de course. Les premiers modèles inter-courses permettent de détecter les points forts d’une personne sur le plan métabolique (aérobie/anaérobie) alors que les seconds (intra-course) permettent de déboucher sur des critères d’optimisation de gestion d’allure de course. L’allure est définie comme l’inverse de la vitesse, c’est-à-dire comme un temps nécessaire pour courir une distance. On parle alors d’une allure au 1 000 m, par exemple 3 min au 1 000 m est une allure qui correspond à 20 km. h⁻¹. Le modèle Keller/Hill, fondateur de l’optimisation des allures de course en fonction de sa distance, est fondé sur le second principe de mécanique énoncé trois siècles plus tôt par Issac Newton, philosophe, mathématicien, physicien, alchimiste, astronome et théologien anglais.

1.1.4 Modèles mathématiques de la performance sportive fondés sur la seconde loi du mouvement de Newton

Isaac Newton, fonda au XVIIe siècle, la mécanique moderne du mouvement de Newton dont il a énoncé trois lois :

principe d’inertie : « Tout corps persévère dans l’état de repos ou de mouvement uniforme en ligne droite dans lequel il se trouve, à moins que quelque force n’agisse sur lui, et ne le contraigne à changer d’état » ;

principe fondamental de la dynamique : qui montre que pour accélérer une masse m de 1 kg de 1 m. s⁻², il faut développer une forced’1 N ;

principe des actions réciproques : « Tout corps A exerçant une force sur un corps B subit une force d’intensité égale, de même direction mais de sens opposé, exercée par le corps B ». La mécanique est le domaine de tout ce qui produit ou transmet un mouvement, une force et une déformation. La biomécanique du sport cherche à augmenter le rendement mécanique, c’est-à-dire le rapport entre d’une part, l’énergie biologique dépensée par l’organisme (les joules issus des métabolismes aérobie et anaérobie) et d’autre part, la puissance et la vitesse produites par le geste. Le muscle est donc un transformateur d’énergie chimique biologique en mécanique. Le rendement humain est de 25 % en montant les escaliers de la tour Eiffel (procédé vérifié sur une bicyclette ergométrique) ce qui est similaire au rendement d’une machine à vapeur.

Les deux modèles fondateurs de cette analyse mécanique et énergétique de la course, sont ceux d’Archibald Vivian Hill et de Joseph Keller. Archibald Vivian Hill, a reçu la moitié du prix Nobel de physiologie et de médecine en 1922 pour son travail ayant mis en évidence la production de chaleur dans le muscle. Joseph Keller est un physicien des années 70, spécialiste de la quantification de l’énergie de l’atome (le « EBK » : Einstein-Brillouin-Keller théorème). Parmi les plus de 400 publications de Joseph Keller dans le domaine de la physique de haut-vol, on compte une dizaine d’écrits sur le sujet du sport. Les records en course fascinent les chercheurs qui travaillent aujourd’hui de plus en plus en interdisciplinarité car les travaux de Keller se limitent au plan de la connaissance physiologique. L’école française de mathématiques est de très haut-niveau tout comme la tradition physiologique de Claude Bernard, père de la méthode expérimentale. Nous allons donc vous proposer de découvrir à 40 ans d’intervalle les modèles de Hill et de Keller. Le modèle Keller complète le modèle de Hill (Furusawa et al, 1927, Best et Partridge 1928, Hill 1928), lui-même basé sur la loi de Newton et de la thermodynamique, en postulant que le rendement optimum de la machine humaine était de 38 % et qui était très peu mathématique mais physiologique.

Plutôt que de travailler sur des sujets dits plus sérieux tels que les maladies ou l’industrie, Hill a décidé de s’intéresser aux disciplines athlétiques, un choix justifié par plusieurs raisons :

les processus athlétiques sont simples et mesurables lorsqu’ils sont accomplis au maximum des capacités énergétiques de l’homme ;

les athlètes peuvent répéter sans danger leurs performances et représentent donc de bon sujets expérimentaux ;

le côté amusant de travailler sur un sujet scientifique rafraîchissant.

C’est sans doute pour une de ces raisons que le physicien Joseph Keller, produira des équations contribuant à mieux comprendre l’optimisation énergétique de la course de 100 m. Aujourd’hui, la science du sport est une discipline légitime et le Conseil National des Universités lui dédie la « Section 74 - Sciences et techniques des activités sportives ». Il serait à présent nécessaire de rompre ces barrières de section afin d’élaborer des modèles de performances sportives par une approche transdisciplinaire fédérée autour d’une problématique posée par un spécialiste émanant des Sciences et Techniques des Activités Physiques et Sportives.

Quarante ans plus tard, le physicien Joseph Keller reprend les travaux de Hill (dont le modèle est basé sur la loi du mouvement de Newton). Ce modèle envisage de battre les records en course à pieds grâce à une analyse intra-course de la variation de vitesse (accélération) en relation avec la différence, à chaque instant de la course, entre la force propulsive et résistive. La production de force implique la prise en considération de l’évolution des réserves énergétiques en fonction du niveau de débit d’énergie maximale durant la course. Hill et Keller se sont particulièrement intéressés à l’étude des limites de la course de sprint. Leur objectif était d’étudier les stratégies de conversion énergétique afin de déterminer s’il était possible, en modifiant la répartition de la vitesse de course, d’en améliorer la performance (la vitesse moyenne). La question posée était de savoir si un 100 m devait être couru au maximum de bout en bout ou bien en adoptant une stratégie plus économe dans une phase de course entre le 30 m et le 60 m par exemple. On parle alors d’une alternative à la « stratégie maximaliste de bout en bout ». Ce modèle est basé sur la seconde loi du mouvement de Newton qui stipule que l’accélération a(t) ou d(v)/d(t) du coureur au temps t est égale à la différence des forces propulsives et résistives. Le principe est d’appliquer la seconde loi de Newton, sur l’axe horizontal, au coureur de masse m, en postulant que ses muscles lui donnent une force de propulsion constante F positive mais aussi une force de résistance (articulaire et musculaire) qui s’oppose au mouvement et qui croît avec la vitesse v.

Dans ce modèle, l’accélération du coureur (le différentiel de vitesse sur le différentiel de temps, (dv/dt), est donc égale à la force exercée par le coureur au temps t (force propulsive), f(t), moins la résistance opposée au coureur à une vitesse donnée R(v) (forces résistives) selon l’équation :

dv/dt = f(t) - R(v)

Lorsque le coureur court à vitesse constante, on obtient alors :

dv/dt = 0

On remplace alors dv/dt par 0 dans l’équation x :

0 = f(t) - R(v)

On obtient bien ce dont on se doutait empiriquement : l’accélération est nulle puisque que les forces propulsives et résistives sont égales :

f(t) = R(v)

Cela confirme qu’à vitesse constante, l’énergie dissipée par les forces résistives (internes et externes) est égale à la force générée par l’athlète pour sa propulsion en avant. La force propulsive est sous le contrôle du coureur et elle a pour limite la force maximale du coureur que nous appellerons Fmax. Concernant les forces résistives R, Hill avait démontré, dans ses travaux nobélisés, que la grande majorité de l’énergie dissipée en course est interne au coureur (l’énergie associée à la contraction musculaire et aux frottements articulaires). En réalité, cette chaleur musculaire est due, non pas à une sorte de viscosité ou à des frottements musculaires relatifs aux effets mécaniques de la contraction musculaire comme le décrivait Hill, mais plutôt à la chaleur générée par les réactions métaboliques associées au contrôle musculaire (voir chapitre II, 1.2.4). Hill postulait que la résistance effectivement ressentie par le coureur augmentait linéairement avec la vitesse v. Dans ce cas, la résistance R est une constante R₀ multipliée par la vitesse de course. La résistance du vent n’augmente pas de façon linéaire avec la vitesse et contribue seulement à 3 % de la résistance totale. L’approche linéaire fournit donc une bonne première approximation des forces résistives.

À partir de l’équation initiale de l’accélération postulant que la résistance augmente de façon linéaire avec la vitesse, le calcul intégral qui consiste à définir une fonction de variation de la vitesse par le temps puis à établir la distance couverte à chaque instant de course accélérée, a permis de vérifier le modèle sur des courses réelles comme celle de la médaille d’or de CarlLewis au championnat du monde (1987) (Pritchard WG et Pritchard JK, 1994). Charles Best et R.C. Partridge (1928) avaient déjà validé la théorie de Hill avec un dispositif expérimental ingénieux qui consistait à faire tirer un câble avec jauge de contrainte, à un sprinter depuis les starting-block afin de mesurer la distance de course atteinte en fonction du temps selon les forces de résistance réelles appliquées au coureur grâce à ce câble résistant attaché à la ceinture du coureur au niveau de son centre de masse. Ils vérifient bien l’hypothèse selon laquelle (équation x) la résistance est proportionnelle à la vitesse de course.

Un sprinter peut exercer une force maximum que nous avons appelée Fmax tout au long de la course sur une distance très réduite, puisque comme nous allons le voir dans le point suivant, le travail (W) et donc l’énergie dépensée est le résultat (le produit) de la force appliquée sur une distance. Le coureur dépense des calories (des joules ; 1 J = 4,18 calories) en appliquant une force propulsive sur une distance de course. Le coureur de fond applique des forces moindres sur une distance plus longue. La question de l’optimisation des records passe donc par la résolution de la répartition optimale de cette force en fonction de la distance de course. Il est peut être plus judicieux de « relâcher » son effort au cours du 100 m qui est déjà une course très longue lorsque l’on sait que la force maximale est celle produite par une détente verticale avec une charge supplémentaire proche de celle de son propre poids (voir chapitre VI pour l’estimation de la force et de la puissance maximale notamment avec le myotest ici). Pour cela, Keller a posé une équation définissant que l’athlète a une énergie disponible E(t) en fonction du temps t et qu’au fur et à mesure que cette énergie est dépensée à une puissance qui est le produit de la force par la vitesse (fv), cette énergie peut être reconstituée à un débit égal à σ (qui est en fait la consommation d’oxygène par minute permettant de reconstituer l’ATP en miroir avec la baisse du rapport ATP/ADP qui est le signal d’augmentation de la consommation d’oxygène). Ainsi, nous pouvons dire que la force déployée conditionne la stimulation de la consommation d’oxygène. Cela laisse de belle perspective pour l’entraînement moderne que nous discuterons au chapitre VI. Il importe entre temps de bien cerner les facteurs limitant de (voir chapitres II, III, IV) y compris dans les environnements spécifiques abordés au chapitre V.

Le coureur a donc une réserve d’énergie initiale E₀ au temps t₀ = 0 et E(t) en fonction du temps t dont le taux de diminution est défini par la différence entre le taux de renouvellement de l’énergie (σ) et le taux (le débit) d’énergie (joules) qui dépend de la puissance de l’exercice (joules. s⁻¹ ou watts) : E(t) = (σ - fv).

Selon l’équation de Keller, le coureur peut donc continuer sa course tant qu’il a des réserves énergétiques disponibles, mais la question est de savoir à quelle vitesse. La question du choix de variation de vitesse est donc fondamentale pour l’optimisation des records.

Au niveau cellulaire, les réserves énergétiques incluent des sources d’énergie disponibles pour la cellule et son métabolisme plus ou moins rapidement ainsi que nous le verrons dans le chapitre II. La fibre musculaire est une cellule qui a besoin d’ATP pour se raccourcir et transformer ainsi l’énergie chimique en énergie mécanique (25 %) et en énergie thermique (75 %). L’activité musculaire, ainsi que nous le détaillerons dans le chapitre II, est dépendante de l’hydrolyse de l’adénosine triphosphate (ATP), l’hydrolyse étant la fixation des ions H⁺ et OH⁻ provenant de la dissociation de l’eau. L’ATP est maintenu en faible quantité dans la cellule musculaire et doit donc être régénérée à partir de l’énergie fournit par l’oxydation des substrats (lipides et glucides) ce que l’on appelle le métabolisme aérobie (avec oxygène) et également par la fermentation (avec production d’ions H⁺ et acidose induite) des sucres (métabolisme anaérobie c’est-à-dire sans oxygène) ou par l’énergie stockée dans des réserves de créatine phosphate (CP) ne nécessitant ni oxygène ni fermentation. Dans son modèle, Keller postule que le sportif utilise uniquement le métabolisme anaérobie, mais l’on sait, à présent, grâce aux mesures ambulatoires de consommation d’oxygène au cours de 100 m en sprint, que le sprinter est à 100 % de son dès la mi-course et que l’énergie anaérobie va pouvoir d’autant plus faire la différence que le niveau de est déjà sollicitée. Nous reviendrons sur la question dans la partie entraînement du chapitre VI qui propose une nouvelle approche moderne intégrative de l’entraînement énergétique qui ne sera plus divisé en différents types d’entraînement en fonction de l’endurance, la résistance, la puissance ou les forces (ces deux dernières notions étant, par ailleurs, souvent confondues). Le modèle de Hill-Keller (1973 et 1974) permet d’expliquer qu’un coureur de 100 m a d’abord une forte accélération au démarrage puis une vitesse pratiquement constante au-delà de 30 m (voir même décline pour certains sprinters). La course de sprint serait alors dépendante de la force du coureur alors que la course de demi-fond dépendrait des réserves énergétiques du coureur. Mais nous savons que la force musculaire conditionne également le temps de contact au sol qui doit être le plus court possible pour minimiser le coût énergétique de la course d’un marathonien. Les facteurs limitant des records ne sont donc pas aussi différents entre le sprint et les courses longues. En particulier lorsque l’on applique la formule de Keller réécrite sous la forme suivante pour une course d’une distance inférieure à 291 m :

V(t) = Vmax [1- exp (- t/τ)]

Vmax est la vitesse maximale en mètres et exp est la fonction exponentielle.

Vmax est égale à τ multiplié par F (la force de propulsion en avant) où τ est un paramètre homogène (de même dimension) à un temps caractéristique en début de course (temps très court car on est à Vmax). On obtient des valeurs de forces maximale de 735 N pour une course de Carl Lewis (de poids égal à 80 kg) en 9,86 secondes, et une vitesse maximale de 11,65 m. s⁻¹, soit une Force maximale de 9,19 N. kg⁻¹ ce qui nous permet de donner comme repère l’incroyable puissance maximale de 30 W par kg pour un rendement énergétique de 30 % (alors qu’il est sans doute meilleur chez un sprinter élite capable de restituer l’énergie élastique emmagasinée dans ses sarcomères à chaque contact au sol). Rappelons que la puissance par kg pour des consommations maximales d’oxygène de sportifs élites est de 8 W par kg au maximum et que cette puissance ne peut être maintenue que 4 min. On voit donc l’effet délétère du temps sur la puissance dégagée par l’être humain.

Les entraîneurs et athlètes sont constamment à la recherche de cette optimisation énergétique en répartissant les forces du coureur tout au long de la course. Ils procèdent par des réglages successifs selon la méthode empirique par essais et erreurs ou alors avec des hypothèses précises en jouant par exemple sur un facteur de réglage des starting-blocks par exemple qui vont conditionner l’angle du coureur dans ses premiers mètres de course. Au-delà de ces éléments techniques, vous pouvez faire l’expérience de courir un 100 m avec la stratégie maximaliste de bout en bout ou bien en partant vite, en relâchant votre effort (sans le couper pour autant) puis en terminant au plus fort de votre puissance énergétique de réserve. Au contraire, vous pouvez partir en vous réservant pour faire une course en accélération croissante. Notez vos sensations, comparez votre courbe de fréquence cardiaque (oui même sur un 100 m nous verrons les raisons plus tard) avant de continuer ce chapitre. Reprenons donc l’exposé de notre 100 m « bioénergétique ».

Les échanges d’énergie au cours de ce 100 m en particulier et au cours de la locomotion en général, font partie d’un processus de transfert énergétique assez complexe. En effet, les muscles génèrent de l’énergie mécanique par la conversion de l’énergie chimique (voir chapitre II, 1.2.4, ici pour les détails du processus). À chaque foulée, l’énergie mécanique des muscles est utilisée pour accélérer et décélérer les bras et les jambes de telle sorte que l’énergie cinétique et potentielle de ces membres changent constamment, avec quelques transferts énergétiques d’un segment corporel à l’autre. Les muscles sont capables de stocker et restituer l’énergie élastique. Une partie de l’énergie mécanique est dégradée en énergie thermique (de la chaleur est alors produite). Au terme de plusieurs étapes intermédiaires, l’énergie chimique libérée par les muscles, est convertie soit en énergie thermale soit en travail externe (mécanique) produit par le corps. Le travail externe peut être décomposé en plusieurs composants :

l’addition de l’énergie cinétique associée au mouvement horizontal de l’athlète (que nous appellerons ensuite l’énergie cinétique horizontale) ;

le travail externe associé au mouvement vertical du corps contre la gravité ;

et le travail externe produit contre la force de trainée (drag en anglais).

1.2 ÉNERGIE ET PUISSANCE

1.2.1 L’énergie

L’organisme doit être sans cesse approvisionné en énergie sous sa forme chimique pour satisfaire ses différentes fonctions. Cela nous amène à définir ce qu’est l’énergie. Toute forme de travail biologique n’est possible, au départ, que par le transfert direct d’énergie chimique en énergie mécanique. En effet, tous les gestes sportifs sont réalisés grâce à notre capacité d’extraire l’énergie des nutriments (toute substance chimique utilisable par l’organisme sans digestion préalable), notamment les glucides, lipides, protides, que nous puisons dans notre alimentation pour les transférer aux protéines contractiles des muscles sollicités. La contraction musculaire n’est possible que par ce seul transfert d’énergie.

Pour autant, définir l’énergie n’est pas aisé, puisqu’elle n’a pas de taille, d’unité ou de masse. On peut seulement mesurer les effets de la transformation d’énergie dans ses différentes formes :

Énergie chimique (100  %) →

Énergie mécanique (25 %) + Énergie thermique (75 %).

La première loi de la thermodynamique, stipule que l’énergie est conservée sous différentes formes. Ainsi, elle ne se crée pas mais se transforme. Selon notre activité, nos besoins d’énergie prendront telle ou telle forme. Ainsi, lorsque nous bougeons, l’énergie est sous sa forme mécanique et thermique et le repos permet de reconstituer de l’énergie chimique. L’énergie des aliments se mesure en joules ou en calories (1 calorie = 4,18 joules), ce qui n’est pas sans rappeler l’unité utilisée pour quantifier le travail accompli exprimé également en joules (J).

1.2.2 La puissance

En bioénergétique la puissance permet de décrire et quantifier l’activité musculaire sur un plan mécanique. Pour mesurer la puissance, il s’agit d’abord de quantifier la force et le travail.

La force mesure la capacité à accélérer de 1 m. s -2 une masse de 1 kg selon la deuxième loi de la mécanique énoncée par Newton :

F = m × a

où m est la masse (en kg) et a l’accélération (en m . s  –2).

Le travail est l’application d’une force (F, en newtons) sur une distance (d, en mètres) selon la formule :

W = F × d

Le terme de travail, qui est l’application d’une force sur une distance (l’unité de mesure étant le kilogramme par mètre ou le newton par mètre), peut être pris au sens de quantité d’énergie produite, alors exprimée en joules, sans aucune référence à une vitesse ou à une puissance. En effet, nous verrons que parcourir 10 km à 10 ou 20 km/h, pour un même coureur, représente le même travail, la même dépense énergétique : soit 4,18 kjoules par kilomètre et par kilogramme de poids de corps transporté.

La puissance dépend de l’énergie que nous sommes capables de transférer par unité de temps. Ce travail (W) par unité de temps est donc mesuré en joules par seconde. Ces dernières sont des watts dans le système international d’unités de mesure. Cette puissance mise en œuvre va nous permettre de courir, nager, nous déplacer à une certaine vitesse.

Si dans le travail, le temps n’est pas pris en considération, par contre la puissance (P) intègre celui-ci puisqu’elle exprime la quantité de travail accomplie par unité de temps (t) :

P = W/t = f × d × t –1

(Précisons que l’exposant négatif affecté à « t », revient à placer « t » sous une barre de fraction : t –1 = 1/t).

1.3 DU COÛT AU RENDEMENT ÉNERGÉTIQUE DES LOCOMOTIONS SPORTIVES

1.3.1 Coût énergétique

L’énergie totale dépensée dépend avant tout de la distance parcourue et du poids de la personne, c’est-à-dire du travail (W) accompli. Cependant, nous avons vu précédemment que la puissance de l’exercice (exprimé soit en watts soit en joules. s ⁻¹) diminuait de façon très brutale (exponentielle, hyperbolique ou parabolique selon les modèles précédemment présentés) en fonction de la durée de l’exercice. Cela revient à dire que, même si le coût énergétique par unité de distance parcourue ne dépend pas directement de la vitesse, cette dernière conditionnant la durée de l’exercice (et donc la distance parcourue) va déterminer la dépense d’énergie totale d’un sportif. Ainsi par exemple, courir un l00 m ou nager un 25 m demande moins de 80 kilocalories (soit l’équivalent énergétique fourni par une banane), alors que courir un marathon ou nager 10 km nécessite, pour cette même personne de 80 kilogrammes, l’équivalent énergétique d’une journée entière (sans activité physique), soit environ 2 500 kilocalories. On dépense 4 fois plus d’énergie par unité de distance en nageant qu’en courant en raison du milieu aquatique qui crée de grandes résistances à la progression alors que, pour la course à pied (dans l’air), celles-ci sont négligeables jusqu’à 20 km. h–1. Ceci nous renvoie à la notion de rendement énergétique.

1.3.2 Rendement énergétique

Toutes les réponses physiologiques enregistrées lors de l’exercice dépendent de sa durée et de sa puissance. Le rapport entre la dépense énergétique d’un exercice, estimée par la consommation d’oxygène par le muscle notée et la puissance correspond au rendement (η) selon la formule :

η (en %) = [Puissance mécanique / puissance biologique] × 100

où la puissance mécanique est exprimée en watts convertis en kjoules. min–1 et la puissance biologique en en l . min–1 convertis en kjoules.min–1. La conversion des kilojoules en litres d’oxygène est possible parce que l’équivalent calorique d’un litre d’oxygène consommé à partir de l’oxydation des glucides est d’environ 21 kJoules.

Prenons comme application du calcul du rendement le modèle d’exercice le plus simple : celui de la bicyclette ergométrique de type Monark à poids. En effet, cette bicyclette est calibrée pour permettre le calcul de la puissance mécanique produite par le sportif.

La force de freinage (« f ») est appliquée sur la roue à l’aide d’une courroie mise en tension par un poids suspendu à son extrémité. Or la puissance « P » est le produit de cette force de freinage (« f ») par la vitesse de pédalage (« V ») du sportif (fréquence de pédalage en cyclisme) et le développement de la bicyclette (D en mètres) :

P (kgf/min) = f (kgf) × V (nombre de tours/min) × D (m)

À chaque tour de pédale, la bicyclette avance (virtuellement car elle est fixe) de 6 mètres (qui est le développement D) contre une force de freinage (« f ») de 1 kilogramme. Le kilogramme force (kgf) est une unité exprimant la force de freinage exercée par le poids qui détermine la tension de la courroie sur la roue de la bicyclette. Le kilogramme force est en fait la force définie comme le poids d’une masse de 1 kg. On l’appelle ainsi pour le distinguer du kilogramme désignant la masse. 1 kgf = 9,81 Newtons, unité du système international (conventionnel) désignant la force. L’encadré 1 donne les unités utilisées pour quantifier la force, la puissance et l’énergie de l’homme à l’exercice.

Si le sportif pédale à la fréquence de 60 tours par minute (1 tour par seconde) parcourant à chaque tour 6 mètres (développement de la bicyclette) contre 1 kilogramme force, sa puissance de pédalage sera alors de :

Puissance (kgf × m/s) = 1 (kgf) × 6 (m) / 1 (s)

= 6 (kgf × m/s)

Or 1 kgf = 9,81 newtons soit × 10 newtons.

C’est pourquoi 6 (kgf × m/s) vont nous donner 60 newtons × m/s ; sachant que la puissance s’exprime dans le système d’unités internationales (SI) en watts et que 1 watt = 1 N × 1 m/s, si le sportif pédale à la fréquence de 60 tours par minute (1 tour par seconde), parcourant à chaque tour 6 mètres (développement de la bicyclette) contre 1 kilogramme force, il va produire une puissance de :

Puissance (watts) = 6 (kgf × m/s)

= 60 newtons × m/s = 60 watts

À chaque incrément (augmentation) de 50 watts de la puissance, avec l’application d’une force de freinage sur la roue de 1 kilogramme et une fréquence de pédalage de 50 tours par minute, on trouve expérimentalement que le cycliste augmente sa consommation d’oxygène de 0,6 l. min⁻¹.

En effet, La puissance mécanique est de :

50 watts = 50 joules. sec⁻¹

= 3000 joules. min⁻¹

= 3 kjoules. min⁻¹

La puissance biologique pour fournir 50 W est égale au de repos (0,3 l. min⁻¹) + correspondant à 50 watts (0,6 l. min⁻¹) ;

Donc la consommation d’oxygène () pour pédaler contre 50 watts est de 0,9 l. min-1 ; sachant que l’équivalent calorique d’un litre d’oxygène consommé est d’environ 21 kjoules, la puissance biologique correspondant à 50 watts d’énergie mécanique sera de :

0,9 x 21 kJoules. min⁻¹ = 18,9 kJoules. min⁻¹

1.3.3 Rendement brut (ηb) et rendement net (ηnet)

On distingue le rendement brut (ηb), appelé ainsi parce qu’il inclut la consommation d’oxygène de repos, du rendement net (ηnet) qui tient seulement compte de l’énergie dépensée pour accomplir l’exercice et omet celle du repos. On peut alors calculer, à partir de l’exemple précédent, les rendements brut et net.

⇒ Le rendement brut (ηb) sera de :

ηb (en %) = 3 kjoules. min⁻¹/18,9 kjoules. min-1 = 0,158 = 15,8 %

Ce rendement est très bas et témoigne d’un important gaspillage d’énergie.

Par contre, si l’on retire la consommation d’oxygène de repos de la dépense énergétique totale, afin de ne prendre en compte que l’énergie nécessaire à l’exercice de pédalage, le rendement dit « net » (ηnet) va être alors supérieur au rendement brut.

⇒ On calcule alors le rendement net (ηnet) ainsi :

On sait que la puissance mécanique est de 50 watts = 50 joules. sec⁻¹ = 3000 joules. min⁻¹ = 3 kjoules. min⁻¹

Or, la puissance biologique égale au correspondant à 50 watts est l’équivalent de 0,6 l. min⁻¹ ce qui équivaut à :

0,6 × 21 kJoules. min⁻¹ = 12,6 kJoules. min⁻¹

On aura donc le rendement net (ηnet) :

ηnet (en %) = 3 kJoules. min⁻¹/12,6 kJoules. min-1 = 0,238 = 23,8 %

Il faut remarquer que la différence entre le rendement net et brut diminue avec l’augmentation de la puissance de l’exercice et donc de la consommation d’oxygène totale, dans laquelle la consommation d’oxygène au repos va représenter une part de plus en plus négligeable.

1.3.4 Coût et rendement énergétiques en course à pied

La façon la plus simple de calculer le coût énergétique de la course à pied est de mesurer la consommation d’oxygène à une vitesse inférieure au début d’intervention du métabolisme anaérobie (sans oxygène) dans la couverture énergétique. En effet, pour les hautes vitesses (vitesses record du 100 au 800 m), il est difficile d’estimer le coût énergétique de la course à pied à partir de la consommation d’oxygène, puisque l’oxygène (O₂) n’intervient pas (sur 100-200 m) ou pas uniquement sur 400-800 m (de par la durée de l’exercice) dans la transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique. La vitesse idéale pour mesurer le coût énergétique de la course par la consommation d’oxygène est égale à 60 % de la vitesse record du sportif sur un 1 000 mètres.

Ainsi pour un coureur réalisant le 1 000 m en 3 minutes (20 km/h), le coût énergétique sera évalué à 12 km/h. On constate alors qu’il consomme 42 mlO₂. min⁻¹. kg-1 à 12 km/h soit à 200 m/min (pour homogénéiser les unités par minute). Il aura donc un coût énergétique (CE) :

CE (mlO₂.min⁻¹.kg⁻¹) = 42 mlO₂. min⁻¹. kg-1 / 200 m. min⁻¹

= 0,210 mlO₂. m⁻¹. kg⁻¹

= 210 mlO₂. km⁻¹. kg⁻¹

Encadré 1

Les unités permettant de mesurer la masse, le poids, la force, la puissance et l’énergie. Les unités du système international (SI) sont indiquées en italique

→ La masse qui mesure la quantité de matière d’un corps dont l’unité est le kilogramme (kg) :

1 kg = 2,204784 livres

→ La force :

La force est le produit de la masse par l’accélération. f s’exprime en newtons (N) du nom de celui qui a mis en évidence la relation liant la force, l’accélération (a) et la masse (m) selon la formule :

f = m (kilogramme) × a (m/s²).

Le newton est donc l’équivalent de la force que communique à un corps d’un kilogramme, une accélération d’un mètre par seconde au carré.

1 N = 1 kg × 1 m/s²

→ Le poids :

Le poids est une force particulière. En effet, le poids « p » est la masse « m » sur laquelle est appliquée la gravité « g » qui est l’accélération des corps en chute libre grâce à l’attraction terrestre qui, par définition, a une valeur de 9,80665 m/s² (on l’arrondit à la valeur de 9,81 m/s²⁾

Le poids est produit de la masse par l’accélération : p = m × g

Le poids s’exprime en newtons.

Puisque p (newton) = m (en kilogramme) × g (en 9,81 m/s²) on a pour 1 newton 1 / 9,81 ou plus précisément 1 / 9,806665 = 0,101972 kg force.

1 N = 0,101972 kgf

1 kgf = 9,80665 N

→ Travail et Énergie :

Le travail (W) est défini comme étant l’application d’une force (f) sur une distance (d) :

W = f × d

L’unité du travail et de l’énergie est le joule (J) Une autre unité de mesure de l’énergie est la calorie qui n’est pas une unité du système international mais qui est encore couramment utilisée en nutrition car elle donne des valeurs moins élevées que les joules et donc plus faciles à manipuler mentalement. En effet 1 calorie = 4,1868 joules ; 1 kcal = 4,1868 kJ et de fait 1 kJ = 0,238846 kcal (1 kcal = 10³ cal = 1 cal).

Travail et énergie sont des grandeurs voisines, puisque le travail accompli entraîne une dépense d’énergie, et utilisent donc la même unité, puisque du travail accompli va dépendre la quantité d’énergie dépensée. De même, l’énergie calorifique renvoie à l’énergie sous la forme thermique puisque la définition de la calorie se réfère au réchauffement d’un gramme d’eau. En effet la calorie est la quantité d’énergie qu’il faut pour réchauffer de 1 °C (entre 14,5 et 15,5 °C) un gramme d’eau, 1 kcalorie ou Cal étant la quantité d’énergie qu’il faut pour réchauffer de 1 °C (entre 14 et 15 °C) un litre d’eau.

Attention : sur les emballages des aliments, leur valeur calorique est souvent exprimée en Calories ce qui est égal à 1 kcalorie soit 4,18 kJoules (unité du système international).

Une anecdote pour mémoire : Monsieur Joule qui donna son nom à l’unité du travail et de l’énergie était brasseur de bière de son état. Peut-être les sensations de réchauffement dues à l’alcool et de rafraîchissement dues à une pression mousseuse avaient-elles inspiré Monsieur Joule dans ses méditations sur les transferts d’énergie !

→ La puissance :

La puissance est définie comme étant le travail accompli par unité de temps. A travail produit égal, l’exercice le plus puissant sera celui qui accomplit ce travail le plus rapidement.

Puissance en watts (W) = Travail (joules) / t (secondes)

Il faut faire attention à ne pas confondre l’abréviation qui désigne le travail (W) et celle qui désigne le watt (W). L’unité de mesure de la puissance est le watt (W).

L’économie de course est la traduction littérale de « Running Economy » (Daniels et al., 1986), utilisée dans les articles scientifiques anglo-saxons. L’économie de course est la consommation d’oxygène pour une vitesse sous-maximale donnée. Dans l’exemple précédent, l’économie de course est de 42 mlO₂. min⁻¹. kg-1 à la vitesse de 12 km/h. Attention toutefois aux problèmes de traduction. En effet, un coureur qui aura une « économie de course » élevée (en mlO₂. min⁻¹. kg-1 à une vitesse donnée) sera moins économe que celui qui en aura une plus basse (42 mlO₂. min⁻¹. kg-1 à la vitesse de 12 km/h pour le coureur économe et 48 mlO₂. min⁻¹. kg-1 à la vitesse de 12 km/h pour le moins économe).

1.3.5 Comparaison du coût énergétique de la course sur tapis roulant et sur piste

Pour une question de stabilité des conditions environnantes qui participent au coût énergétique et un parfait contrôle de la vitesse de course, la plupart des estimations du coût énergétique se déroulent en laboratoire sur tapis roulant. La validité de la simulation de course sur tapis roulant peut cependant être sujette à caution. Pugh (1970), grâce à un tapis roulant installé dans une soufflerie laminaire, a évalué la part du coût énergétique consacré à la lutte contre la résistance de l’air. Il précise que, pour des vitesses inférieures à 260 m/min (15,6 km/h), aucune différence significative n’est observée entre la course réalisée sur tapis roulant et celle à l’extérieur. Au-dessus de cette vitesse, la consommation d’oxygène (donc le surcroît de dépense énergétique, ) augmente de façon exponentielle avec la vitesse :

= 0,002 × V³

où est exprimé en ml. kg⁻¹. min⁻¹ et V³ en m/s.

On peut mesurer l’économie de course brute () à une vitesse donnée (V) sur tapis roulant par l’équation de Léger et Mercier (1984) (« brute » car la consommation d’oxygène de repos est comprise) :

= 2,209 + 3,1633 V

où V est la vitesse de course en km/h et est la consommation d’oxygène (ml. kg⁻¹.min⁻¹) à la vitesse V.

Cette régression a été validée à partir de 10 études pour un total de 130 sujets (71,5 % d’hommes et 28,5 % de femmes) entraînés (50 %), non entraînés (31,5 %), données non précisées pour les 18,5 % restants. Cette formule est validée entre 8 et 20 km/h.

Sur piste, une consommation d’oxygène (coût énergétique aérodynamique) est à ajouter à celle envisagée sur tapis roulant. Ainsi, l’énergie nette de la course contre la résistance de l’air, est calculée selon l’équation de Pugh (1970) :

Δ = 0,00354 Ap V³

où Δ = la consommation d’oxygène supplémentaire (en l/min) due à la lutte contre la résistance de l’air ;

Ap = la surface en m² du coureur projetée sur le plan frontal lorsqu’il court ; Ap = 26,6 % de la surface corporelle = 0,44 m² pour une surface corporelle de 1,66 m² en prenant l’exemple d’un coureur de 1,70 m et 60 kg.

V = la vitesse du vent et du déplacement (m/s)

Prenons l’exemple d’une course à 15 km/h (4,166 m/s) sans vent, pour laquelle le sportif va consommer :

Δ à 15 km/h = 0,00354 Ap V³

= 0,00354 × 0,44 × 4,166 ³

Δ à 15 km/h = 0,112 l/min soit par rapport au tapis roulant où on a appliqué l’équation de synthèse de Léger & Mercier (1984) :

à 15 km/h = 2,209 + (3,1633 × 15)= 49,65 ml. min⁻¹kg⁻¹

Pour le coureur de 60 kg, cela représente une consommation d’oxygène de 49,65 × 60 = 2,979 l/min, le Δ à ajouter pour donner le à 15 km/h sur piste ne représente donc que 0,112/2,979 = 0,037 soit 3,7 %, ce qui est négligeable si l’on considère que les erreurs de mesure de peuvent entrer dans cette fourchette de pourcentage.

Par contre, pour la meilleure performance mondiale sur marathon (presque 20 km/h) ou le record du monde du 5 000 m (presque 23 km/h), il devient important de ne pas négliger cette composante aérodynamique qui peut représenter la marge nécessaire pour battre ces vitesses record.

1.3.6 Coût et rendement énergétiques en natation : l’influence de la technique sportive

Le nageur doit lutter contre des forces opposées à son déplacement dans l’eau. Ces forces dépendent :

a) de la forme du corps en contact avec l’eau ;

b) des forces de friction eau/surface du corps ;

c) de la formation de la vague.

Cet ensemble est constitutif de la « force de traînée du corps dans l’eau » (« drag force » en anglais) et est notée Fd (F force et d comme « drag » c’est-à-dire « traînée » en anglais) dans la plupart des articles scientifiques (di Prampero et al., 1974 ; Toussaint et Hollander, 1994). La force de traînée Fd est donc calculée par l’équation suivante :

Fd = K × Ap × v²

où K est une constante incorporant la densité de l’eau (qui est moindre en mer que dans une piscine) et le coefficient de traînée, où Ap est la section frontale dans l’eau et où v est la vitesse de nage (Toussaint et Hollander, 1994).

L’énergie dépensée par le nageur à une vitesse donnée doit être égale ou opposée à Fd. Ainsi la puissance mécanique (P) est le produit de la force de traînée (Fd) par la vitesse soit : P = Fd × v.

Di Prampero (1974) a procédé par ajout de forces additionnelles. Le nageur nage le crawl à vitesse constante en tractant une plate-forme portant une poulie au bout de laquelle sont suspendus des poids additionnels. Le nageur expire dans des sacs de Douglas afin de mesurer la consommation d’oxygène supplémentaire attribuée à l’augmentation de Fd.

Ce chercheur a pu ainsi mesurer le rendement de la nage en partant de l’équation :

ΔP = ΔFd × v

Δ = ΔP / η

où ΔP et Δ sont les variations de puissance et de consommation d’oxygène dues à l’augmentation de la force de traînée (ΔFd) générée par les poids ajoutés.

η le rendement mécanique est égal au rapport entre P et , c’est pourquoi on obtient alors :

η = ΔP / Δ

Si on remplace P par ΔFd × v, on obtient alors la formule :

η = ΔFd × v / Δ

La vitesse de nage résultante sera alors de :

v =  (net) × η / Fd

où net est la consommation d’oxygène à la vitesse (v) moins la consommation d’oxygène de repos (0,3 l/min).

Le coût énergétique (CE) de la nage est de :

CE = 58,5 ml d’O₂/m équivalent à 293 kcal/km

(5 × 58,5 × 1 000 ml d’O₂).

Si l’on veut comparer le coût énergétique de la course et de la nage, on peut rappeler que l’organisme consomme environ 1 kilocalorie (4,18 kjoules) par km parcouru et par kilogramme, soit 70 kcalories pour un homme de 70 kilogrammes parcourant 1 kilomètre.

Ainsi la nage nécessite une dépense énergétique de 293 kcal/km, 4 fois plus coûteuse (293/70 = 4,2) par unité de distance que la course. C’est pourquoi, 10 % de gain sur le rendement va entraîner plus d’augmentation de vitesse de nage que ne le permettrait l’amélioration de la consommation maximale d’oxygène ou de la puissance anaérobie lactique.

La technique de nage et la morphologie restent la clef du succès en natation. Des scientifiques qui furent nageurs et/ou entraîneurs (Holmer, Costill, Chatard) ont bien cerné la question. Nous recommandons aux optionnaires STAPS natation et aux entraîneurs de s’y référer, l’article de synthèse de Toussaint et Hollander (1994) les citant tous.

1.4 TRANSFERTS D’ÉNERGIE

1.4.1 Métabolisme : définition

Le métabolisme est défini comme l’ensemble des échanges physiques et chimiques qui permettent les transferts d’énergie et qui se déroulent dans l’organisme, incluant la croissance, la maintenance, les transformations physiques et chimiques. Le métabolisme implique deux processus fondamentaux : l’anabolisme défini comme le processus de construction (telle l’augmentation de la masse musculaire), et le catabolisme, processus de dégradation. Nous avons vu au point 1.1.2 que tous les gestes sportifs sont réalisés grâce à notre capacité à extraire l’énergie des nutriments (toute substance chimique utilisable par l’organisme sans digestion préalable), notamment les glucides, lipides, protides, que nous puisons dans notre alimentation pour la transférer aux protéines contractiles des muscles sollicités. La contraction musculaire n’est possible que par ce seul transfert d’énergie.

Les transferts d’énergie par l’Adénosine Triphosphate (ATP)

1.4.2 Les transferts d’énergie par l’Adénosine Triphosphate (ATP)

Les muscles ne peuvent pas directement extraire l’énergie utile à leur contraction à partir des aliments. Nous disposons d’un intermédiaire entre l’énergie libérée par les aliments et l’énergie nécessaire à la contraction musculaire. Cet intermédiaire est un composé phosphoré : L’ATP ou Adénosine Triphosphate dont la cassure libère l’énergie directement utilisable par la cellule musculaire pour sa mise en tension selon la modalité qui est décrite ultérieurement au chapitre II. L’ATP : adénosine triphosphate est donc un véritable « intermédiaire énergétique » entre les muscles et les nutriments. Elle est indispensable à l’organisme puisqu’une cellule sans ATP meurt rapidement.

La structure de l’ATP se compose de trois parties principales (figure 5) : (1) l’adénine, (2) le ribose, (3) trois phosphates liés. La formation de l’ATP se fait par la combinaison de l’adénosine diphosphate (ADP) et d’un phosphate inorganique (Pi) c’est-à-dire apporté par l’alimentation, cette association nécessitant une grande énergie (7 kcal par mole d’ATP resynthetisée à partir de l’ADP et du Pi). Une partie de cette énergie est stockée dans les liaisons chimiques entre l’ADP et le Pi. Aussi, ces dernières sont-elles qualifiées de liaisons « à haute énergie ». Lorsque l’enzyme ATPase rompt cette liaison, l’énergie (les 7 kilocalories qui avaient permis de former l’ATP) est libérée. Cette énergie peut alors contribuer à réaliser un exercice bref, comme une simple détente verticale. Mais l’ATP sert surtout d’intermédiaire, de monnaie d’échange énergétique, entre les nutriments et le muscle. En étant synthétisée, l’ATP permettra donc de disposer immédiatement d’énergie pour la contraction musculaire, ces stocks baissant rarement grâce à la mobilisation d’autres composés phosphorés, molécules permettant de resynthétiser rapidement de l’ATP. Un véritable cycle de l’ATP s’opère, pouvant se résumer par la réaction suivante :

Comment alimente t-on cette synthèse de l’ATP pour la poursuite de l’exercice ? Cela dépend de sa vitesse (puissance), de sa durée (qui est liée à l’intensité ainsi que nous l’avons vu dans les modèles précédents), de sa modalité d’application : continue, discontinue à l’instar des sports collectifs et des entraînements dits « fractionnés » pratiqués par les sportifs qui préparent des épreuves continues et intenses comme dans le cas d’un coureur de 1 500 m.

Nous allons décrire le catabolisme qui utilise les nutriments pour fournir aux fibres musculaires le composé phosphoré, l’adénosine triphosphate qui apportera l’énergie nécessaire à la contraction musculaire ; nous apprendrons que l’ATP est continuellement resynthétisée (anabolisme). Elle est une forme essentielle de stockage d’énergie dans la cellule. Sa structure est présentée en figure 5. Les nutriments, se transformant en ATP, sont les carburants nécessaires à l’exercice. Ainsi par les aliments et l’ATP, l’énergie peut être stockée sous une forme chimique dans l’organisme avant de pouvoir être transformée en mouvement (forme mécanique de l’énergie) par les muscles.

Toutes les cellules① de l’organisme ont la capacité de convertir les nutriments en une forme d’énergie biologiquement utilisable. Ce processus est qualifié de « bioénergétique » et il est fondamental pour comprendre la forme de la relation vitesse-temps, qui exprime le fait que l’être humain ne peut courir à 36 km. h-l (36 km/h) que quelques secondes seulement et plusieurs heures à 16 km/h.

Figure 5

Composition moléculaire de l’ATP et de la CP.

1.4.3 Lois des transferts d’énergie dans l’organisme

Nous avons évoqué la première loi de la thermodynamique dite « de la conservation d’énergie » qui stipule que toute énergie ne peut être détruite mais est transformée d’une forme en une autre. La seconde loi de la thermodynamique précise que le résultat de ces transformations énergétiques est un désordre croissant (appelé l’entropie).

La seconde loi de la thermodynamique précise également que seule une forme d’énergie ordonnée, organisée (appelée énergie libre) peut être utilisée pour accomplir un travail. Cela signifie que l’entropie augmente à chaque fois que des transferts énergétiques sont opérés dans la cellule, de l’énergie libre étant utilisée (l’entropie augmente lorsque l’énergie libre diminue).

Conformément à la seconde loi de la thermodynamique, tout système va d’un niveau d’énergie élevé, vers un niveau à basse énergie. La contraction musculaire en est un parfait exemple puisque l’énergie chimique contenue dans les aliments (sous forme de liaison entre les atomes) est transformée en énergie mécanique (le mouvement) mais surtout en énergie thermique qui augmente la température corporelle jusqu’à 40 °C à la fin d’un marathon. Cette accumulation de chaleur constitue un facteur limitatif de la performance ainsi que nous l’examinerons dans le chapitre traitant de l’environnement physique de la performance sportive. La chaleur résulte d’une agitation de molécules effectivement assimilée à un désordre, ce qui est conforme à la seconde loi de la thermodynamique.

L’organisme humain ne peut réutiliser cette chaleur dite « endogène » (créée par notre propre corps). Il lui faut donc, par un ensemble de réactions chimiques, transférer l’énergie sous ses formes diverses ainsi que nous l’avons précédemmment évoqué.

Les réactions chimiques cellulaires permettent le transfert d’énergie dans le corps grâce à la cassure des liaisons chimiques (dites liaisons à haute énergie) entre les atomes des diverses molécules. On peut citer par exemple, la cassure du glucose (molécule à 6 atomes de carbone, 12 atomes d’hydrogène et 6 atomes d’oxygène : C₆Hl2O₆) en 6 molécules de dioxyde de carbone (CO₂) et 6 molécules d’eau (H₂O) comme résultat des oxydations cellulaires (libération d’un atome d’hydrogène) au sein de la mitochondrie. En effet, si le glucose a un haut niveau d’énergie libre (4 kilocalories pour un gramme), l’eau n’a aucun pouvoir calorique (c’est pourquoi les sportifs mettent des préparations à base de glucose dans leur boisson de ravitaillement pour les épreuves supérieures à 1 heure).

1.4.4 Réactions chimiques endergoniques et exergoniques (stockant ou libérant de l’énergie)

Ce transfert d’énergie dans la cellule apparaît comme le résultat d’une série de réactions chimiques. Beaucoup de celles-ci requièrent, pour leur amorce, de l’énergie supplémentaire à celle du réactant (molécules destinées à être rompues dans la réaction chimique). On qualifie ces réactions chimiques qui ont besoin d’énergie additionnelle pour leur « lancement », d’« endergoniques ». Cependant, puisque de l’énergie est ajoutée à la réaction chimique, le produit de cette réaction contient plus d’énergie que le réactant initial (le « substrat énergétique »).

La réaction de la transformation du glucose en gaz carbonique est dite « exergonique » puisque elle dégage de l’énergie (à partir du glucose). Beaucoup de réactions chimiques sont dites « couplées » puisqu’elles associent une réaction chimique à une autre, l’énergie libre de la première (de type exergonique) servant à déclencher la seconde (de type endergonique).

Les enzymes, protéines particulières, permettent d’accélérer ou de favoriser le déclenchement de ces réactions en évitant d’avoir recours à de l’énergie additionnelle.

Ainsi les enzymes diminuent l’énergie d’activation nécessaire au déclenchement de la réaction. Ils régulent aussi le cours de ces réactions et en contrôlent le déroulement, assurant de cette façon l’intégrité de l’organisme. Par exemple, à la fin d’un 400 m, l’organisme a une concentration musculaire d’acide lactique d’environ 20 fois celle de la valeur de repos, contribuant à rendre acides le muscle et le sang. Une enzyme (la phosphofructokinase) bloque la réaction de transformation du glucose en acide lactique afin de ne pas tomber en-dessous d’un taux d’acidité (ou pH, potentiel hydrogène①) compatible avec la vie.

① La cellule est l’unité de base de l’organisme, la plus remarquable pour les activités sportives étant la cellule ou fibre musculaire squelettique que nous détaillerons dans le chapitre II et qui est capable de se raccourcir. La structure commune à toutes les cellules de l’organisme peut être divisée en trois parties fondamentales (figure 6).

(1) La membrane cellulaire (également appelée membrane plasmique) est une barrière semi- perméable qui sépare la cellule de son environnement extracellulaire. Les deux fonctions les plus importantes de la membrane cellulaire sont d’englober les composants cellulaires et de réguler le passage des différentes substances à l’intérieur aussi bien qu’à l’extérieur de la cellule.

(2) Le noyau, qui porte bien son nom quant à sa forme et à ses fonctions, contient tous les composants cellulaires des gènes qui vont permettre à la cellule de se reproduire à l’identique, donnant la carte génétique, véritable carte d’identité de la personne. Les gènes sont composés de la double hélice d’acide désoxyribonucléique, l’ADN, qui sert de base au code génétique. En bref, la fonction des gènes est de réguler la synthèse protéique qui détermine la composition et l’activité cellulaires. Le champ de la biologie moléculaire est de comprendre la composition et la régulation des gènes (100 000 dans l’organisme). Chaque gène est responsable de la synthèse d’une protéine en particulier. Des signaux cellulaires régulent la synthèse des protéines en déclenchant ou en stoppant les gènes spécifiques. Il importe donc de mieux comprendre ces facteurs qui jouent sur les gènes. La biologie moléculaire est une discipline scientifique en plein développement et offre un intérêt nouveau à la science de l’exercice qui pourrait mieux comprendre les effets de tel ou tel type d’entraînement sur la synthèse protéique par les signaux cellulaires régulateurs. Dans une revue remarquable, Booth (1991) présente l’application de la biologie moléculaire à l’exercice.

(3)Le cytoplasme (appelé également le sarcoplasme dans les cellules musculaires) est la partie fluide de la cellule située entre le noyau et la cellule membranaire. Sont également contenues dans le cytoplasme, diverses structures (organelles) spécialisées dans des fonctions particulières, comme la mitochondrie, véritable « usine à oxygène », considérée comme la centrale énergétique de la cellule puisque impliquée dans la conversion oxydative des nutriments en énergie utilisable par la cellule.

Chaque enzyme ne peut réagir qu’avec un réactant particulier, qualifié alors de substrat énergétique. Un exemple d’enzyme qui peut, selon l’organe où il intervient, agir alternativement dans un sens ou un autre de la réaction chimique, est l’enzyme lacticodeshydrogénase (LDH) assurant la transformation d’un intermédiaire de la dégradation du glucose (glycolyse), l’acide pyruvique (C₃H₄O₃) en acide lactique (C₃H₆O₃) au sein du muscle squelettique, et inversement lorsqu’elle agit dans le muscle du cœur (le myocarde). La LDH a, en effet, plusieurs formes chimiques (isoenzymes) dont les isoenzymes LDH-M (M comme muscle) et LDH-H (H comme heart). Outre le pH sanguin, la température corporelle agit sur l’activité des enzymes (ceci étant développé ultérieurement dans le chapitre II). Ainsi, chaque enzyme a une température optimum où elle est la plus active.

En général, une petite augmentation de la température corporelle permet une augmentation de l’activité des enzymes, d’où la nécessité d’un échauffement préliminaire à tout exercice maximal de moins de 2 heures. Au-delà, il est préférable de partir avec la température corporelle la plus basse possible puisque, nous l’avons vu, la chaleur associée à la contraction musculaire pouvait s’accumuler et s’avérer être un facteur limitatif de la performance de longue durée. Le résultat de cette légère augmentation de température est donc une augmentation de la production d’ATP, ceci grâce à l’accroissement de la vitesse des réactions chimiques catalysées par les enzymes. Au contraire, une baisse de la température corporelle a pour effet une baisse de l’activité enzymatique.

Figure 6

Modèle de base d’organisation de la cellule animale.

1.4.5 Métabolismes et reconstitution de l’ATP à l’exercice

Dans le cytoplasme et la mitochondrie se déroulent les réactions chimiques permettant de méta-

boliser les « carburants pour l’exercice① » les lipides, glucides, protides pour la resynthèse de l’A.T.P. le composé directement utilisé pour la contraction musculaire. De l’efficacité de ces métabolismes va découler la performance, c’est-à-dire le maintien d’une puissance d’exercice sur une durée, une distance fixées par le règlement sportif.

Après avoir catabolisé l’ATP en ADP selon la réaction :

ATP ↦ ADP + Pi + Énergie

les muscles squelettiques ont une remarquable capacité d’ajustement de resynthèse d’ATP à partir des besoins de l’exercice. Ceci est possible grâce à trois métabolismes (figure 7) qui interviennent selon l’intensité et la durée de l’exercice.

De l’exercice le plus intense (et court) au moins intense (et long), il s’agit :

1) de la cassure (réaction de Lohman) de la phosphocréatine ou phosphorylcréatine (PC) dans le cytoplasme en créatine (C) et phosphate inorganique (Pi)

PC ↦ C + Pi

Pi + ADP ↦ ATP

Ce métabolisme est appelé « anaérobie » (ne faisant pas intervenir l’oxygène), alactique (n’entraînant pas d’accumulation lactique puisque la glycolyse n’intervient pas).

① La mesure du pH

L’eau se décompose très peu au plan ionique par le produit [H⁺] × [OH⁻] dans l’eau pure, parfaitement neutre, il y a autant d’ions [H⁺] (protons H⁺) que d’ions [OH⁻] et le produit de leur concentration (10⁻⁷ × 10⁻⁷) est constant et égal à 10⁻¹⁴.

Par définition « la puissance hydrogène » ou pH s’exprime comme le logarithme négatif de la concentration en ions hydrogène soit :

pH = - log [H⁺]

Le pH de l’eau serait égal à - log 10⁻⁷ = 7

En pratique, une augmentation de la concentration en ions H⁺ entraînera une diminution du pH ; inversement une augmentation des ions OH⁻ entraînera une augmentation du pH.

La concentration moyenne des protons H+ dans le sang est de 4 × 10⁻⁸ moles/litre.

Le pH sanguin sera donc égal à 7,40.

Il faut attirer l’attention sur le fait qu’en physiologie humaine on parle d’acidose pour un pH inférieur à 7,40 alors qu’en toute rigueur l’acidose est considérée pour un pH < 7. Il en est de même pour l’alcalose, la physiologie humaine parlant d’alcalose pour des pH sanguins > 7,40 alors que là encore la limite stricte est un pH > 7.

Figure 7

La « Roue » de l’ATP illustre la position centrale de l’ATP dans le métabolisme musculaire. A droite sont schématisées les réactions couplées à une synthèse d’ATP ; à gauche celles qui puisent leur énergie à partir du couple ATP-ADP : 1 représente la réaction de Lohman, 2 le métabolisme anaérobie lactique et 3 le métabolisme aérobie (voir texte). W et Q désignent le travail et le dégagement de chaleur dus à la contraction musculaire.

2) de la formation d’acide lactique à partir des glucides dans le cytoplasme, appelé le « méta-bolisme anaérobie lactique », puisque l’accepteur des ions H⁺ est l’acide pyruvique qui est réduit en acide lactique (anaérobie, signifiant sans oxygène)

C₆H₁₂O₆↦ Lactate + 2 ATP

3) de l’oxydation des lipides et des glucides dans la mitochondrie, appelé le « métabolisme aérobie » puisqu’il fait intervenir l’oxygène comme accepteur final des ions H+ ; cela signifie que l’oxygène va former de l’eau et du dioxyde de carbone selon la réaction :

C₆H₁₂O₆ + 6O₂↦ 6 CO2 + 6 H₂O

et d’une façon générale pour tous les substrats :

ADP+ substrat (glucide, lipide, protide) + O₂↦ CO₂ + ATP

Ainsi que nous l’avons souligné, les trois processus énergétiques interviennent de façon préférentielle selon la durée et l’intensité de l’exercice car ils sont caractérisés par :

→ leur « puissance » c’est-à-dire la vitesse de dégradation des substrats (glucides, lipides, phosphocréatine) qui va permettre « in fine » d’assurer un taux de resynthèse d’ATP par unité de temps.

→ leur « capacité » c’est-à-dire la quantité totale d’ATP resynthétisée.

Ces notions de puissance et capacité renvoient aux unités de puissance c’est-à-dire le watt, et au joule pour la capacité qui rend compte du travail dont va dépendre l’énergie totale dépensée (en joules, en kilocalories).

① Des carburants pour l’exercice : les glucides

L’organisme utilise des nutriments qui sont les sucres, les graisses et les protéines consommés quotidiennement pour fournir aux cellules l’énergie nécessaire à leur activité aussi bien lorsque la personne est au repos que lorsqu’elle pratique un sport. À l’exercice, les premiers nutriments utilisés pour fournir cette énergie mécanique, sont les graisses et les sucres (les protéines contribuant seulement à 5 -15 % de l’énergie totale dépensée).

→ les sucres, appelés aussi hydrates de carbone, sont composés (d’où leur nom) d’atomes de carbone, d’hydrogène et d’oxygène. Les stocks d’hydrates de carbone sont une source d’énergie rapidement disponible (4 kilocalories libérées pour 1 gramme de glucose utilisé).

Les plantes synthétisent les hydrates de carbone à partir de l’interaction entre le CO₂, l’eau (H₂O) et l’énergie solaire par le processus appelé photosynthèse.

Les hydrates de carbone existent sous trois formes : (1) les monosaccharides, (2) les disaccharides, et (3) les polysaccharides.

(1) Les monosaccharides sont les sucres dits « simples » comme le glucose et le fructose. Le glucose est le sucre le plus connu puisque c’est celui qui circule dans le sang qui en contient 1 gramme par litre. Le taux de glucose par litre de sang s’appelle la « glycémie ». Celle-ci peut varier de 1,3 g/l à la fin d’un exercice de 2 à 10 minutes à 0,7 gr/l en fin de marathon. Cette faible glycémie explique la démarche titubante de certains marathoniens dans les ultimes mètres des 42,195 km ! Le cerveau est un organe qui utilise exclusivement le glucose pour son propre métabolisme, la lucidité du sportif étant donc étroitement liée au maintien de la glycémie. Le glucose peut être trouvé directement dans les aliments, les jus de fruits et les sodas, mais il peut être formé dans le tractus intestinal à partir du clivage (de la cassure) de sucres plus complexes que nous allons examiner.

Le sucre contenu dans les fruits ou le miel est le fructose qui est le plus sucrant des sucres simples mais aussi celui qui sera assimilé le plus lentement ne provoquant pas, au contraire du glucose, d’augmentation brutale de la glycémie. Cela est important pour l’activité sportive puisqu’au repos la prise de glucose entraîne une augmentation brutale du taux de sucre dans le sang (hyperglycémie), alertant ainsi l’organisme, qui va alors libérer des messagers dans le sang (des hormones) pour ramener ce taux à la normale (1 g/l). La glycémie va alors baisser voire même en dessous de la glycémie normale.

Ainsi on qualifie « d’hypoglycémie réactionnelle » cette baisse de la glycémie consécutive à l’ingestion d’une dose massive de glucose. On caractérise chaque sucre par son influence sur la glycémie. Ainsi, en prenant pour référence l’hyperglycémie qui suit la prise de glucose, on classifie chaque sucre et l’importance de l’hyperglycémie qu’il provoque par rapport à celle du glucose. On attribue la valeur arbitraire de 100 à l’hyperglycémie provoquée par le glucose (qui disparaît en quelques minutes), le fructose ayant la valeur de 30 en raison de la faible hyperglycémie qu’il provoque (figure 8). Le tableau 4 vous donne ainsi toutes les valeurs (les « index glycémiques ») des sucres et des aliments qui composent notre alimentation. Il importe de connaître cette hiérarchie pour pouvoir gérer sa ration de sucre précompétitif ou préentraînement. Il est cependant conseillé d’attendre d’être actif (en phase d’échauffement par exemple) pour ingérer toute substance dont l’index glycémique serait supérieur à 70 (index du riz blanc). En effet, l’exercice bloque la sécrétion de l’hormone (l’insuline) responsable de l’hypoglycémie réactionnelle.

Figure 8

Évolution de la glycémie après apport de 50 g de glucose (*), de muësli + eau (V), de muësli + lait (v), de barre chocolatée (Δ) ou de biscuit chocolaté (▲) chez l’un des sujets faibles consommateurs de lipides.

(2) Les disaccharides sont formés par la combinaison de deux monosaccharides. Le plus connu des disaccharides est le sucre de table, le saccharose, qui est composé (qu’il soit de canne ou de betterave) d’une molécule de glucose et d’une molécule de fructose. Le maltose est également un disaccharide composé, quant à lui, de deux molécules de glucose. Aux États-Unis, le saccharose représente 20 % de l’apport calorique de la ration alimentaire quotidienne, ce qui est un peu supérieur aux Européens qui privilégient davantage les sucres à assimilation plus lente (au faible index glycémique) comme l’amidon des céréales. Leur association avec des protéines et des lipides ralentira leur assimilation (par exemple les pâtes au parmesan). Ces sucres, plus complexes, sont les polysaccharides appelés ainsi parce qu’ils sont composés de plus de moins deux monosaccharides.

(3) Les polysaccharides à trois monosaccharides sont plutôt de petite taille alors que les polysaccharides composés de centaines de monosaccharides sont de grande taille. On distingue les polysaccharides végétaux (l’amidon et la cellulose, l’enveloppe des cellules végétales) des polylsaccharides animaux contenus dans les muscles et le foie, qui sont la forme de stockage animale des sucres (appelée le glycogène). L’être humain, au contraire d’autres mammifères, est dépourvu des enzymes digestives nécessaires à la digestion de la cellulose qui va composer la part essentielle des fèces. C’est pourquoi la prise régulière de légumes (crus ou cuits) évite la constipation, mais doit être diminuée la veille d’une compétition de longue durée pouvant entraîner des diarrhées à l’effort. Dans les végétaux, on trouve également l’amidon (contenu dans les céréales, les haricots, les pommes de terre et les pois), sucre complexe digestible, grand pourvoyeur d’hydrate de carbone. Après son ingestion, l’amidon est clivé (cassé) pour former des monosaccharides pouvant alors fournir de l’énergie directement utilisable pour fabriquer l’ATP, carburant exclusif des muscles pour leur contraction.

Des carburants pour l’exercice : les lipides

→ L’acide gras est un constituant des triglycérides qui sont les graisses de l’organisme humain.

Les stocks de graisse de l’organisme sont des carburants adaptés aux exercices prolongés puisque les molécules de graisse possèdent une grande énergie par gramme de lipide (9 kilocalories) soit environ deux fois plus qu’un gramme de glucose ou de protéine qui libère 4 kilocalories. Les lipides sont insolubles dans l’eau et peuvent être trouvés dans les plantes et les animaux. Les lipides sont classés en trois groupes selon leur complexité (comme les glucides) : (1) lipides simples, (2) lipides composés et (3) lipides dérivés.

(1) Les lipides simples ou neutres sont communs dans l’organisme et sont essentiellement des triglycérides. Ceux-ci sont composés de trois molécules d’acides gras libres et d’une molécule de glycérol (qui n’est pas une graisse mais un type d’alcool). Les triglycérides constituent la forme la plus courante de stockage des graisses dans l’organisme. En cas de besoin, pour les courses de plus de 30 minutes, mais également au repos surtout à jeun, les triglycérides vont être scindés en leurs composants : le glycérol et les acides gras qui peuvent être utilisés comme substrats.

(2) Les lipides composés sont la combinaison de graisses neutres avec des molécules non graisseuses. Les graisses composées, tout comme les graisses simples, sont utilisées par les muscles à l’exercice. Un exemple de graisse composée est le groupe des phospholipides qui sont la combinaison d’un acide phosphorique avec des lipides et sont synthétisés dans chaque cellule de l’organisme. Le rôle biologique des phospholipides va de la conservation de l’intégrité des membranes cellulaires à la constitution d’une gaine autour de la cellule nerveuse. La lipoprotéine est un autre lipide composé formé dans le foie puis transporté dans le sang grâce à son association avec une protéine, molécule soluble dans l’eau.

(3) Enfin, la troisième catégorie de lipides est constituée par les lipides dérivés qui sont des graisses ne pouvant être utilisées comme substrat pendant l’exercice. Ces molécules sont synthétisées à partir d’autres molécules de lipides des deux autres catégories. Le plus connu des lipides dérivés est le cholestérol qui est un constituant de toutes les membranes cellulaires et qui peut être synthétisé par les cellules elles-mêmes. De plus, le cholestérol est nécessaire à la synthèse des hormones sexuelles (comme la testostérone, hormone mâle ou l’œstrogène et la progestérone, hormones femelles).

Des carburants pour l’exercice : les protides ou protéines

Les protéines sont composées de plusieurs sous-unités : les acides aminés. Il existe 20 acides aminés nécessaires à l’organisme pour former les différents tissus, les enzymes, les protéines, etc. Neuf acides aminés sont qualifiés d’« essentiels » parce que non synthétisés par l’organisme qui doit se les procurer dans l’alimentation.

Les acides aminés essentiels se trouvent dans les protéines d’origine animale : la viande, le lait, l’œuf, celui-ci étant la protéine complète de référence où se trouvent tous les acides aminés essentiels. Les légumineuses (pois, lentilles, haricots) sont une excellente source d’acides aminés essentiels, mais moins digestibles, devant être associés à des céréales (maïs, riz, blé, avoine, orge,…) pour obtenir les 20 acides aminés nécessaires. Cent grammes de viande (blanche comme le poulet ou rouge comme le bœuf) contiennent 15 g de protéines, alors que 100 g de riz (cru) en contiennent 7,5 g (avec seulement quelques-uns des acides aminés essentiels). Les protéines sont formées par l’association de plusieurs acides aminés réunis par des liaisons chimiques.

Les protéines peuvent être utilisées comme carburant en cas de jeûne ou d’exercice prolongé, chaque gramme de protéine fournissant, comme les glucides, 4 kilocalories. Les protéines doivent alors être scindées en acides aminés pouvant contribuer à la fourniture énergétique de deux façons. La première par l’alanine, acide aminé qui est converti en glucose dans le foie et ensuite stocké sous forme de glycogène hépatique. Ce glycogène va pouvoir être dégradé en glucose pour être transporté par la circulation sanguine vers les muscles à l’exercice. Dans la seconde façon, certains acides aminés (l’isoleucine, l’alanine, la leucine, la valine, etc.) peuvent être convertis en intermédiaires métaboliques (composés qui participeront au métabolisme énergétique directement dans la cellule musculaire).

Nous reprendrons cette terminologie de capacité et de puissance (terminologie que les entraîneurs ont utilisée depuis 1950), dans le chapitre VI traitant de l’entraînement. Les entraîneurs distinguent en effet schématiquement des entraînements en « puissance »  et en « capacité » dans l’idée que certains types d’exercices permettraient, pour un métabolisme donné, de développer le taux d’ATP produit par unité de temps (puissance) ou de durée totale (capacité), c’est-à-dire la quantité totale d’énergie produite par ce métabolisme. Toutefois, il est actuellement difficile de sérier les types d’entraînement en fonction des effets sur tel ou tel métabolisme d’autant que la modalité d’entraînement est intermittente.

Quelles sont les limitations de la capacité et de la puissance de ces trois métabolismes ?

Lorsque le niveau de production d’ATP ne satisfait pas au besoin de l’exercice, le sujet va être obligé de ralentir son allure. La performance va donc diminuer si elle se caractérise par un temps sur une distance donnée.

1.5 MÉTABOLISMES ET EXERCICE

1.5.1 Métabolismes et intensité de l’exercice

Nous avons vu que la source immédiate d’énergie pour la contraction musculaire était l’ATP. La quantité totale d’ATP à l’intérieur de la cellule musculaire est cependant limitée à 0,02 mol① chez l’homme, ce qui ne permet de réaliser qu’un exercice de 2 secondes à 70 % de (voir tableau 2 ici) ou une seule détente verticale par exemple. En effet, la quantité d’énergie est disponible à partir des réserves d’ATP (10 à 30  % de ces réserves sont mobilisables) et est extrêmement limitée. C’est pourquoi il faut considérer l’ATP davantage comme un médiateur des conversions énergétiques entre l’énergie chimique des nutriments et l’énergie mécanique développée par le muscle en tension que comme une source d’énergie.

La puissance maximale du métabolisme aérobie a été calculée à partir d’un de 4 litres par minute dont 72 % seraient utilisés par les jambes actives (Jorfeldt et Wahren, 1978), pour une masse musculaire de 20 kg. La puissance maximale du processus aérobie à partir de l’oxydation des acides gras libres (lipides) est de 50  % de la puissance maximale aérobie. 30 minutes de délai d’atteinte de la puissance maximale du processus d’oxydation des lipides correspondent au temps nécessaire à la mobilisation des acides gras à partir du tissu adipeux.

1.5.2 Capacité des trois métabolismes énergétiques

1° Métabolisme anaérobie alactique

Les réserves musculaires de phosphocréatine (PC) peuvent être (contrairement à celles d’ATP) entièrement utilisées, ce qui représente une capacité suffisante pour maintenir le niveau de production d’ATP pendant environ 20 à 30 secondes à 70 % de (voir tableau 2). Cependant pour un exercice maximal de sprint, ces réserves seront épuisées en moins de 10 secondes (Sahlin, 1985).

2° Métabolisme anaérobie lactique

La quantité d’ATP qui peut être resynthétisée à partir du métabolisme anaérobie lactique par la formation d’acide lactique est d’environ 0,7 moles si tout l’acide lactique est accumulé à l’intérieur des muscles. Dans ce cas, la concentration d’ions H⁺ atteindra un niveau tel que la glycolyse anaérobie, et donc la formation d’acide lactique, sera inhibée (par l’action de l’acidose sur l’enzyme phosphofructokinase qui contrôle la glycolyse) (figure 9). Cependant, l’acide lactique peut être enlevé des muscles producteurs par le foie qui resynthétise du glucose à partir de l’acide lactique (cycle de Cori, figure 10) et par le cœur qui possède un isoenzyme de la lacticodéshydrogénase oxydant l’acide lactique en acide pyruvique. L’exercice peut alors être poursuivi et l’augmentation de la concentration d’ions H⁺ ne limitera pas la performance, toute la réserve de glycogène pouvant être alors utilisée pour former 5,2 mol d’ATP.

①  On définit une mole comme étant la quantité de matière (en g) qui indique le poids molaire, ionique ou atomique relatif de cette substance. Ainsi par exemple :

Poids molaire de l’eau (H₂O) : 18

→ 1 mole de H₂O = 18 g H₂O

Poids atomique de l’ion sodium Na : 23

→ 1 mole d’ions Na⁺ = 23 g Na⁺

Poids molaire du chlorure de calcium (CaCl₂) (40 + 2 × 35,5) = 111

→ une mole de CaCl₂ = 111 g CaCl₂

(une mole de CaCl₂ contient 2 moles d’ions Cl⁻ et une mole d’ions Ca₂⁺)

Une mole par litre (mol/l) définit une concentration c’est-à-dire une quantité de matière par unité de volume. 1 mmol = 10⁻³ mole.

3° Métabolisme aérobie

L’exercice de plus longue durée (supérieure à 10 minutes) nécessite l’oxydation complète des réserves de glucides et/ou d’acides gras dans la mitochondrie. La complète oxydation des réserves de glucides et de glycogène devrait donner 70 moles d’ATP et devrait permettre de réaliser un exercice de 93 minutes à 70  % de (voir tableau 2). Les stocks d’acide gras permettent quant à eux de fournir de l’ATP pendant plusieurs jours et ne constituent pas un facteur limitatif pour un exercice d’une puissance inférieure à 30-50 % de .

D’autres facteurs limitatifs interviennent alors comme l’hyperthermie due à l’accumulation de chaleur endogène et son corollaire, la déshydratation. Cependant, la puissance de ce processus de resynthèse d’ATP à partir des acides gras est très basse, et donc incompatible avec la plupart des vitesses exigées en compétition, même sur 100 km en course à pied où les vitesses sont seulement de l’ordre de 70 % de .

Figure 9

Métabolisme anaérobie du glucose.

Figure 10

Cycle de Cori.

1.5.3 Intervention couplée des métabolismes et intensité de l’exercice

L’enchaînement des métabolismes en fonction de l’intensité de l’exercice (du repos à 120 % de ) est schématisé en figure 12. L’avantage des métabolismes anaérobies est qu’ils ont une haute puissance de resynthèse d’ATP, permettant des exercices de grande force et de grande vitesse (et donc puissants) (figure 11). De plus, leur délai d’intervention est nul, puisqu’ils ne requièrent pas d’oxygène et ne dépendent pas des délais d’ajustement du débit cardiaque. Par contre, leur capacité (quantité d’énergie totale fournie par les métabolismes) est très faible (tableau 2).

L’intensité de l’exercice (et donc sa durée) détermine l’utilisation préférentielle des glucides ou des lipides (voire même des protides en cas d’exercice de très longue durée et de jeûne). On définit le « cross over concept » (que l’on peut traduire par « concept de croisement métabolique ») (Brooks et Mercier, 1994) qui indique qu’au-dessous de la vitesse de début d’accumulation lactique, le sportif va utiliser un « mélange » de lipides et de glucides (figure 13 et tableau 3). Au-dessus de cette intensité, comprise entre 60 et 90 % de la vitesse correspondant à la consommation maximale d’oxygène, l’ATP sera surtout resynthétisée à partir des glucides, du glycogène. Il en est de même pour les exercices de sprint (à 140-200 % de la vitesse associée à v). Ainsi deux repères permettent d’apprécier la part respective des substrats, et surtout des glucides dont la réserve est limitée à un exercice maximal de 60 à 70 minutes :

la vitesse à 100 % de c’est-à-dire la vitesse à , v ;

la vitesse au seuil lactique comprise, selon le niveau d’entraînement en endurance, de 60 (pour les moins entraînés) à 90 % de (pour les plus entraînés),

Nous verrons, en étudiant la structure du muscle (dans le chapitre traitant de la stucture et de la contraction musculaire), que celui-ci est composé de fibres spécialisées dans la resynthèse d’ATP selon les métabolismes aérobies (ce sont les fibres dites « à contraction lente ou de type I ») et d’autres spécialisées dans la resynthèse d’ATP sans utiliser d’oxygène (fibres à contraction rapides de type IIb). Entre ces deux types, on trouve un type de fibres à contraction rapide mais qui seraient capables d’utiliser de l’oxygène à un débit moindre que les fibres I : ce sont les fibres II a. Les lipides sont surtout utilisés par les fibres lentes qui sont mises en jeu pour les exercices d’intensité modérée ne dépassant pas 5 fois le métabolisme de repos (tableau 4). En revanche, les glucides interviennent à toutes les puissances d’exercice dans des proportions croissantes en fonction de l’intensité. Dans cette zone d’effort autour du seuil de début d’accumulation lactique, l’arrêt de l’exercice est conditionné par l’épuisement des réserves de glucides. Cependant seules les fibres sollicitées auront épuisé leurs réserves.

Figure 11

Temps maximal de travail estimé à différentes charges (en % de ). On part de l’hypothèse que le temps de maintien à 100 % de est de 6 minutes et à 68 % de de l’ordre de 116 minutes (Bjöckman et al., 1984). La courbe est très dépendante de l’état d’entraînement, déplacée à droite pour les athlètes entraînés en endurance et à gauche pour les non entraînés. Le facteur limitatif de la performance, quand l’intensité de l’exercice est supérieure à celle du seuil LACTIQUE (de 65 % à 85 % de ), est le glycogène musculaire stocké (CHO). Au-dessus du seuil de la phosphocréatine, la réserve de phosphocréatine ou d’ions H⁺ accumulés limite la performance.

Tableau 2

Stock énergétique dans l’organisme humain : quantité d’énergie disponible calculée à partir de 20 kg de muscle contenant 70 mmol/kg de muscle frais et à partir des réserves glycogéniques hépatiques de 500 mmol. La masse adipeuse a été évaluée à 15 kg. Le temps de maintien maximal a été évalué pour 70 % d’une consommation maximale d’oxygène de 4 litres par minute en postulant que chacun des processus intervient exclusivement.

Processus énergétiques

Énergie disponible (mol ATP)*

Temps de maintien maximal 70 % de (min)

Processus anaérobie :

ATP

0,02

0,03

P.C.

0,34

0.5

Glucides (CHO) → Lactate

0,7 à 5,2

0,9 à 6,9

Processus aérobie :

Glucides (CHO) → CO₂ + H₂O

70

93

Lipides (Acides Gras libres)→ CO₂ + H₂O

8000

10600

* Rapellons que 1 mole d’ATP libère 7 Kcalories quand elle se scinde en ADP + Pi

Figure 12

Diminution de la puissance mécanique maximale créée sur une bicyclette ergométrique, en tant que fonction du temps à l’exercice. La contribution estimée des apports énergétiques des différents métabolismes est indiquée au-dessous de la courbe.

1.5.4 Contrôle métabolique et intensité de l’exercice : du sprint au marathon

Les substrats utilisés sont différents selon la durée et l’intensité de l’exercice. En effet, on distingue trois grands compartiments de la relation puissance-temps (figure 14) :

des exercices de moins de 6 secondes (à environ 200 % de v) pour lesquels la phosphocréatine (PC) est utilisée ;

des exercices de dix à cent fois plus longs (60 et 600 secondes à 130  % et 100 % de v respectivement) pour lesquels seuls les glucides sont utilisés ;

des exercices 100 fois plus longs (1 heure 40 minutes à environ 70 % de v) pour lesquels un mélange de glucides et de lipides est à la base de la resynthèse d’ATP avec l’utilisation de l’oxygène dans la chaîne respiratoire mitochondriale. C’est pourquoi les sportifs désireux de perdre de la masse grasse devront donc réaliser un exercice en dessous du seuil de début d’accumulation lactique à environ 60 % de et ce, pendant au moins 20 minutes, pour que le métabolisme des lipides soit mis en jeu prioritairement.

Tableau 3

La part des lipides et des glucides dans la dépense énergétique en fonction de l’intensité de l’exercice (en pourcentage de la consommation maximale d’oxygène ou de la fréquence cardiaque de réserve).

bpm = battements par minute ; CHO = hydrates de carbone (sucre).

Fréquence cardiaque (FC)

(bpm)

(ml.mn⁻¹.kg⁻¹)

Dépense énergétique par minute à cette intensité d’exercice(kcal.min⁻¹.kg⁻¹)

% ou% FC réserve

% lipide

% CHO

75 (repos)

4,2

21

13

62,8

40,7

85

7,3

36,5

23

66,8

36,7

100

8,1

40,5

25

43,3

60,0

102

8,4

42

26

62,1

41,4

105

9,2

46

28

47,7

55,7

110

9,7

48,5

30

44,9

58,5

112

10,0

50

31

39,7

63,5

116

10,9

54,5

34

57,8

45,7

117

11,4

57

35

45,6

57,8

125

14,7

73,5

45

40,3

62,9

131

15,5

77,5

48

59,1

44,4

141

17,2

86

53

43,0

60,3

157

21,6

108

67

37,2

66,0

184

26,0

130

80

18,6

83,8

Tableau 4

La puissance maximale du métabolisme anaérobie a été calculée par Hultman et Sjöholm (1983). La puissance maximale est exprimée en mol ATP/kg/s et par kg de muscle sec.

Processus énergétiques

Puissance maximale (mol ATP/kg/s)

Délai d’atteinte de la puissance maximale (sec, min)

Besoin d’O2 (mmol O₂ /ATP)

Processus anaérobie :

ATP

11,2

< 1 sec

0

P.C.

8,6

< 1 sec

0

Glucides (CHO) → Lactate

5,2

< 5 sec

0

Processus aérobie :

Glucides (CHO) → CO₂ + H₂O

2,7

3 min

0,167

Lipides (Acides Gras libres) → CO₂ + H₂O

1,4

30 min

0,177

1° Le sprint

Un des problèmes majeurs des efforts brefs et intenses est de satisfaire immédiatement l’énorme demande d’énergie qui augmente la vitesse des réactions de la glycolyse de 1 000 fois par rapport au repos. Se pose ainsi la question du contrôle des enzymes qui catalysent les réactions qui ne sont pas à l’équilibre (encadré 2) : la phosphorylase, le 6-phosphofructokinase et la pyruvate kinase.

Figure 13

Accroissement relatif de l’énergie provenant de l’utilisation des hydrates de carbone et décroissance de l’énergie provenant de l’utilisation de l’oxydation des lipides en tant que fonction de la puissance générée par le métabolisme aérobie. Le point de croisement des 2 courbes (« cross over concept ») correspond à une participation accrue du métabolisme des hydrates de carbone au détriment de celui des lipides. Le déplacement vers la droite de la courbe des lipides est influencé par l’entraînement.

Le biochimiste anglais Newsholme (Newsholme et al., 1986 et 1997) avance l’hypothèse suivante pour expliquer une augmentation des flux glycolytiques en rapport avec la puissance accrue : la présence de l’enzyme fructose-diphosphatase dans de grandes variétés de muscles d’animaux laisse à penser que cette enzyme joue un rôle clef dans la régulation de la glycolyse par une opération de cycle-substrat (encadré 2) entre le fructose-6-phosphate et le fructose-bi (ou di)phosphate (voir figure 9 ici). Le rôle de ce cycle chez l’homme est considéré comme augmentant la sensibilité du contrôle métabolique au niveau de la phosphorylation (ajout d’un phosphate) du fructose-6-phosphate et modifiant la concentration des régulateurs de l’enzyme 6-phosphofructokinase.

Figure 14

Taux de renouvellement estimé de l’ATP à partir des différentes sources d’énergie pendant un travail des membres inférieurs (Jorfeld et al., 1978). On part de l’hypothèse que le Turn-Over de l’ATP augmente linéairement avec la charge de travail et que le temps de maintien à est de 6 minutes. Cela donne un turn-over de l’ATP de source anaérobie de l’ordre de 16 % du total (2,4 mmol ATP/s) à 100 % de , soit 15 mmol/s d’ATP au total.

Le seuil des sucres est défini ici comme l’intensité où l’oxydation des graisses est suffisante pour renouveler tout l’ATP nécessaire. Le seuil lactique est défini ici comme l’intensité où la lactatémie excède 2 mmol/l (et non 4 mmol/l, comme classiquement). Le seuil de phosphocréatine est défini ici comme l’intensité où la totalité de la phosphocréatine stockée est en déplétion dans le muscle à l’exercice.

La rapidité des réactions enzymatiques nécessite une température intramusculaire proche de 38 °C. Lorsque le sujet est au niveau du métabolisme de repos, la vitesse du cycle sera très basse. Cependant, l’anticipation d’un exercice intense permettrait, selon Newsholme (1986), d’augmenter la vitesse du cycle (appelé cycle « futile » puisque ne produisant pas d’ATP et tournant à vide en attendant que l’exercice débute, figure 15). De tels cycles accroîtraient la sensibilité au changement de concentration des régulateurs de la phosphofructokinase. Le fructose 6-phosphate, conduirait alors à un ajustement plus rapide des réactions enzymatiques, eu égard à l’augmentation de la demande d’ATP par unité de temps de 1 000 fois la valeur de repos. Ainsi, un sprinter dans ses starting-blocks, outre son échauffement qui le prépare à produire un niveau maximal d’ATP par unité de temps, aura une augmentation du taux sanguin des hormones du stress : l’adrénaline et la noradrénaline. Dès que le sprinter a démarré, le niveau d’hydrolyse de l’ATP augmente de façon très importante. Ce processus entraîne une baisse rapide de la concentration en phosphocréatine (permettant au taux d’ATP de se maintenir) et une baisse des citrates avec une augmentation des phosphates, de l’adénosine mono-phosphate et de l’ammonium (NH₄⁺).

Encadré 2

Les cycles substrats

Un substrat S est transformé en un produit P par une enzyme spécifique E1 ayant une vitesse maximale (max) et une affinité (mesurée par la concentration de substrat pour laquelle la vitesse de la réaction atteint la moitié de la max). Nous avons la réaction suivante :

Pour revenir de B en A, il faut une autre enzyme E2. Il s’établit donc un « cycle substrat » . On distingue des réactions proches ou éloignées de l’équilibre.

→ Réaction à l’équilibre :

Prenons par exemple deux enzymes E1 et E2 qui ont une activité sensiblement égale : 110 pour E1 et 100 pour E2 (en unité arbitraire). La différence est de 10 unités, cette différence déterminant le « flux métabolique » : dix molécules seront peu à peu transformées de substrat en produit. Mais la différence entre E1 et E2 étant faible, une légère modification de la concentration du substrat va rapidement le transformer en B. On atteindra alors très vite un équilibre en A et B

→ Réaction non à l’équilibre :

Si E1 a une activité de 11 (il transforme 11 molécules de S en P) alors que B a une activité de 1, le flux (la différence entre E1 et E2) est toujours de 10 mais, lorsque l’on augmente la concentration de A, la majeure partie est transformée en B puis directement en produit P. On parle alors de flux « orienté » (Poortmans, 1992).

Il en résulte alors une augmentation à son maximum (rétroaction positive) de l’activité de l’enzyme phosphofructokinase, favorisant ainsi la resynthèse d’ATP à partir de la glycolyse. Les besoins d’ATP sur le 100 m nécessitent ce « relais » rapide entre la phosphocréatine et la glycolyse. La haute performance des coureurs de 100 m à moins de 10 secondes dépendrait en partie de la sensibilité du contrôle enzymatique de la glycolyse qui doit être très fine et très rapide. L’entraînement au départ peut favoriser, outre les questions de réglage technique, la mise en action métabolique à prendre en compte au même titre que la mise en action neuro-musculaire (recrutement de nombreuses unités motrices pour mobiliser un maximum de fibres musculaires en un minimum de temps).

Peut-on alors envisager une amélioration de la performance maximale de courte durée et des exercices de sprint enchaînés sur une longue période (exemple du football) par des régimes enrichis en glucide ? En effet, les joueurs de football couvrent 47 % de leurs quelque 4 700 kcalories quotidiennes avec les glucides. Cela représente 596 grammes de glucide, soit l’équivalent de 120 morceaux de sucre no 4 (pesant 5 grammes chacun) (Jacobs et al., 1982). Le football est un sport mixte requérant des sprints répétés toutes les 3 minutes pendant deux périodes de 45 minutes séparées par 15 minutes de récupération.

Figure 15

Changement de la vitesse du cycle et du début de la glycolyse qui peut exister : a) avant un 100 mètres, b) au départ d’un 100 mètres, c) durant un 100 mètres. La flèche supérieure représente l’action de l’enzyme phosphofructokinase et la flèche inférieure celle de l’enzyme fructose biphosphatase. Le flux résultant est la différence entre les débits des deux réactions.

Ces données permettent d’entrevoir que, pour une performance de sprint (60-400 m en course à pied, 50-100 m en natation, 200-1 000 m en vélo) il n’est pas important de suivre un régime enrichi en glucide c’est-à-dire couvrant plus de 50  % de l’apport énergétique global. Par contre, la compétition est préparée par des entraînements qui doivent stimuler l’organisme sur un volume de travail suffisant. Ainsi, Gaitanos (1990 dans Williams, 1993) a montré que les réserves de glycogène intramusculaires étaient réduites de 30 % au terme de 10 répétitions de 6 secondes accomplies à une intensité maximale sur bicyclette, séparées par 30 secondes de récupération passive (240 contre 340 mmol par kilogramme de muscle frais). Le plus intéressant était qu’entre la dernière répétition et la dernière récupération, il y avait une diminution de glycogène 2 fois moins importante qu’entre la première répétition maximale et la fin de sa période de récupération.

Ce fait signifie une réduction de la glycogénolyse, mais également un meilleur rendement énergétique grâce à l’augmentation de la consommation d’oxygène permettant de resynthétiser 12 fois plus d’ATP à partir d‘une molécule de glucide, que par le métabolisme anaérobie (36 ATP contre 3 ATP respectivement). Ce facteur justifierait l’importance d’une consommation maximale d’oxygène satisfaisante (> 60 ml. min⁻¹. kg⁻¹) et ce, même pour les sprinters. D’ailleurs, les nageurs de 100 m couvrent une douzaine de kilomètres par jour pour préparer un effort d’une minute seulement. Cela est également dû aux contraintes d’adaptation au milieu aquatique qui nécessitent un grand nombre d’heures passées dans l’eau. Les sprinters coureurs font rarement des kilomètres à allure lente !

La spécificité du geste sportif, confrontée aux besoins énergétiques, reste encore à explorer pour dégager des principes d’entraînement fiables. Cependant, les répétitions de fractions de 30 secondes à vitesse de compétition nécessitent un métabolisme aérobie élevé, puisqu’au terme de 10 exercices maximaux de 6 secondes, on n’est pas loin d’atteindre la consommation maximale d’oxygène. Toutefois, le régime enrichi en glucide peut favoriser la récupération entre deux séances d’entraînement de sprint. Le chercheur norvégien Bangsbo (1991), spécialiste des aspects énergétiques du football, a demandé à 7 joueurs professionnels de simuler leurs déplacements en match, qui consistaient (après enregistrement) en un enchaînement de courses rapides et lentes de 15 secondes, sur tapis roulant jusqu’à épuisement. Après un régime enrichi en glucide, sur 2 jours seulement à 600 grammes quotidiens couvrant 56 % de l’apport énergétique, les joueurs parvenaient à courir 900 m supplémentaires par rapport au test réalisé avec leur régime habituel.

On entrevoit dès lors les possibilités d’amélioration des performances en match, avec un régime enrichi en glucide, 2 à 3 jours avant le match. Dans la perspective d’un stage d’entraînement quotidien, voire biquotidien, 600 grammes de glucides sont recommandés pour restaurer le glycogène en 24 heures. La resynthèse de glycogène la plus rapide apparaît immédiatement après l’arrêt de l’exercice. En effet, Ivy (1991) a montré que l’ingestion de 3 grammes de glucide par kilogramme de poids de corps, consommé toutes les 2 heures, permettait la restauration la plus rapide de glycogène musculaire.

Bien entendu, les sucres sont apportés par toutes les céréales et leurs produits dérivés, ainsi que par les fruits. Pour autant, le sucre de table, après l’exercice (le muscle étant imprégné d’insuline, hormone qui favorise la pénétration du glucose dans la cellule), n’est pas déconseillé, dans les boissons chaudes notamment.

2° Les épreuves de moyenne durée comme le demi-fond

Il importe, au contraire du marathonien, que le demi-fondeur ne mobilise pas ses graisses mais plutôt ses glucides qui lui assureront un taux de renouvellement de l’ATP bien supérieur. Sur 3000 m (courus à 98 % de ), le métabolisme anaérobie couvre 15-20  % de la resynthèse d’ATP. Ainsi le glucose sera complètement oxydé dans le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire mais, en plus, le flux glycolytique étant tellement important pour faire face à la demande d’énergie, du glycogène sera dégradé en acide lactique par réduction de l’acide pyruvique, permettant ainsi de fournir un coenzyme indispensable au déroulement de la glycolyse : la nicotine adénine dinucléotide (NAD) (encadré 3a).

Le demi-fondeur a donc besoin de fibres musculaires rapides, notamment riches en enzyme phosphofructokinase (PFK), mais également de fibres lentes pour oxyder l’acide lactique produit. La consommation maximale d’oxygène est le principal facteur limitatif de la performance (mais non discriminant pour des coureurs de haut niveau, le coût énergétique pouvant davantage « faire la différence »). L’entraînement à des vitesses sollicitant la consommation maximale d’oxygène permet des adaptations cardiovasculaires et enzymatiques. Sachant que l’oxydation des lipides fournit moins d’ATP que celle des glucides, le coureur étant à sa consommation maximale d’oxygène sur un 3 000 m n’a pas intérêt à utiliser les lipides qui feraient chuter sa vitesse de course.

Encadré 3a

Les réactions d’oxydoréduction et le rôle du NADH (sa navette dans la mitochondrie)

Lorsqu’une molécule accepte des électrons à partir d’un donneur d’électrons, on dit alors qu’elle est « réduite » ; lorsqu’une molécule donne ses électrons à une autre molécule, on dit qu’elle procède à une réaction « d’oxydation ». Les réactions « d’oxydoréduction » sont toujours couplées. En d’autres termes, une molécule ne peut pas être réduite sans qu’une autre ne soit d’abord oxydée. La molécule qui donne ses électrons est appelée un « équivalent réducteur » alors qu’une molécule qui accepte les électrons est un « agent oxydant ». Le phénomène d’oxydation n’implique donc pas nécessairement l’oxygène. Cependant, le terme « d’oxydation » vient du fait que l’oxygène a tendance à accepter les électrons. Ainsi, l’oxygène est un agent oxydant très fort. Les cellules utilisent cette propriété de l’oxygène comme accepteur final des électrons à la fin de la chaîne respiratoire, c’est ce qu’il advient lors du métabolisme aérobie (aérobie signifiant que l’oxygène est impliqué dans les réactions d’oxydo-réduction). Deux molécules jouent également un rôle important dans ces réactions d’oxydoréductions, ce sont le « Nicotinamide adénine dinucléotide (NAD) et la Flavine adénine dinucléotide (FAD). Chaque molécule de NAD et de FAD peut accepter 2 électrons selon les réactions réversibles :

FAD + 2H⁺↔ FADH + H⁺

et

NAD + 2H⁺↔ NADH + H⁺

À propos de la navette du NADH dans la mitochondrie :

Le NADH généré pendant la glycolyse doit être reconverti en NAD afin que la glycolyse continue (ceci se passant dans la seconde partie de la glycolyse). La conversion du NADH en NAD peut se faire lorsque l’acide pyruvique (C₃H₄O₃) accepte les protons hydrogènes (H⁺) pour former de l’acide lactique (C₃H₆O₃). Cependant, lors du métabolisme aérobie (lorsque la glycolyse n’est pas trop rapide pour les possibilités de la chaîne respiratoire), la conversion du NADH en NAD peut également s’effectuer par la navette du NADH à travers la membrane mitochondriale. Le NADH largue alors ses hydrogènes dans la mitochondrie où se déroule la chaîne de transport des électrons, les protons H⁺ étant pris en charge par l’oxygène pour former de l’eau et du dioxyde de carbone.

À l’opposé du marathonien qui ne doit pas ingérer de glucides dans les 4 heures qui précèdent le départ de la course, afin de maintenir un taux d’insuline sanguin très bas pour éviter l’utilisation des glucides, le coureur de demi-fond pourra, au milieu de son échauffement qui dure environ 1 heure, ingérer un verre de boisson sucrée.

La technique de la biopsie musculaire qui permet de mesurer le contenu en fibres musculaires de type lent et rapide avec leurs enzymes spécifiques fut mise au point, au début des années 70, par les physiologistes scandinaves. Ainsi il devenait possible de mesurer les effets de l’entraînement sur le métabolisme, via les enzymes spécifiques de la glycolyse anaérobie comme la PFK (phosphofructokinase) ou la SDH (succinate déshydrogénase), enzymes clefs du cycle de Krebs, fournisseurs d’équivalents réducteurs, FADH, NADH à la chaîne respiratoire (encadré 3). Les régimes enrichis en glucide ont-ils une influence sur la performance maximale continue de moyenne durée (demi-fond) ?

① La Bêtaoxydation (β oxydation) des lipides (figure 16) ne pourra se faire en raison de l’inhibition des enzymes mitochondriales responsables de la dégradation des triglycérides en acides gras libres. La β oxydation est le processus qui oxyde les acides gras libres (libérés des triglycérides) pour former l’acétylcoenzyme A (acétyl-CoA) qui est nécessaire au cycle de Krebs. La β oxydation apparaît dans la mitochondrie et implique une série d’étapes catalysées par des enzymes depuis un acide gras activé jusqu’à la production d’acétyl-CoA. Il y a un jeu de balance entre la resynthèse d’ATP par la phosphorylation oxydative à partir des glucides et des lipides.

Pendant un exercice exhaustif de 4 à 6 minutes à 90  %-100  % de , nous avons vu que les fibres rapides IIa étaient dépléties en glycogène. Un régime enrichi en glucide permet également d’améliorer l’endurance de 36 % (6,65 contre 4,87 minutes de temps de maintien appelé le « temps limite ») lors d’un exercice sur vélo réalisé à 105 % de (Maughan et Poole, 1981). Cependant, ces auteurs suggéraient davantage une augmentation des capacités « tampons » (capacités à neutraliser l’acidité) du muscle qu’une prévention de l’épuisement des réserves de glycogène qui n’apparaît pas dans un délai de temps d’exercice (même maximal) aussi court. De même, un exercice maximal de 6 secondes entraîne la resynthèse d’ATP de façon équivalente par la phosphocréatine et la glycolyse anaérobie (se déroulant dans le cytoplasme et induisant l’accumulation d’acide lactique). La disponibilité de glycogène n’est pas un facteur limitatif des performances de courte durée, ainsi qu’en témoigne la concentration de glycogène intramusculaire après un effort de course et de pédalage exhaustif de 6 secondes, 30 secondes et 120 secondes (à 110  % de ) (Boobis, 1987).

3° Cas du marathon

→ Intervention des lipides

L’énergie nécessaire pour resynthétiser l’ATP au cours d’un exercice long (2h10 min) et assez intense (85 % de ), tel le marathon, est obtenue à partir de l’oxydation des lipides et des glucides (et du glycogène, forme de stockage des glucides chez l’animal). Il importe de maintenir constante la glycémie, (taux de glucose sanguin = 1 g/l) sous peine d’avoir des malaises et des vertiges, à l’instar de certains marathoniens en fin d’épreuve. Lors de la Bêtaoxydation① (β oxydation), les lipides doivent être transformés en glycérol et en acides gras libres pour être ensuite transformés en acétylcoenzyme A avant d’être incorporés dans le cycle de Krebs.

Mais les réserves de lipide contenu dans les cellules adipeuses doivent être transportées dans le sang pour pouvoir rejoindre les cellules musculaires. Les lipides étant non solubles dans l’eau (et donc dans le sang), il faut alors un transporteur qui est une protéine (l’albumine). C’est cette combinaison chimique entre molécule de protéine et acide gras qui restreint le débit d’utilisation des lipides. En effet, le complexe albumine et molécule de lipide est dissocié lors du passage dans les muscles actifs en raison de la très faible concentration intramusculaire de lipides due à leur continuelle oxydation. L’entraînement sur longue distance permet d’augmenter cette concentration. Ce mécanisme de transport des lipides par l’albumine est très efficace puisqu’une grande quantité de lipide peut être rapidement transportée depuis les cellules adipeuses vers les cellules musculaires. Cependant, le prix à payer est une limitation du niveau d’oxydation des lipides dans le muscle à cause du bas niveau de diffusion des lipides depuis l’albumine jusque dans le muscle. Ceci implique la limitation de la vitesse de resynthèse de l’ATP, égale à la moitié seulement de celle possible à . Des séances longues de 30 km sont donc conseillées aux marathoniens pour améliorer la mobilisation des lipides du tissu adipeux vers les cellules musculaires. Des entraînements effectués le matin à jeun (avec une barre de céréales dans la poche) favoriseront cette adaptation à l’utilisation préférentielle des lipides.

En effet, l’énergie est stockée sous forme de graisses dans les cellules adipeuses ou sous forme d’un sucre complexe (composé de plusieurs molécules de glucose) : « le glycogène » qui se trouve dans les muscles et le foie.

Figure 16

Voies métaboliques de dégradation des acides gras et du glycérol provenant d’un triglycéride.

Tableau 5

Index glycémiques de quelques aliments riches en hydrate de carbone, en référence au glucose. D’après la table internationale d’index glycémique (Miller, 1995).

Hydrates de carbone au goût non sucréCatégories d’aliment

Index glycémiques

Hydrates de carbone au goût sucréCatégories d’aliment

Index glycémiques

Pâtes

Sucres

Fettuccinis

Macaronis

Raviolis à la viande

Spaghettis (enrichis en protéines et bouillis 7 min)

Spaghettis blancs (classiques bouillis 8 min)

Pâtes complètes

Vermicelles

62

64

39

37

51

47

55

Glucose (tablette)

Glucose (poudre)

Fructose

Saccharose (sucre de table ou sucrose)

Lactose (sucre du lait)

Miel

102

97

30

65

48

73

Céréales graines

Fruits

(A ne pas confondre avec les préparations pour le petit déjeuner comme par exemple le muësli)

Blé concassé (cuit 20 min)

Couscous (semoule de blé dur)

Maïs

Riz blanc

Riz complet

46

61

68

55

50

Pomme

Jus de fruit

Abricot

Banane

Raisin (avec la peau)

Jus de raisin

Kiwi

Mangue

Orange

36

40

31

53

25

48

52

55

43

Boulangerie

Céréales pour le petit déjeuner (marque référencée Kellogg’s)

Croissant

Tarte fruits maison

Quiche au fromage

Pain complet à 80 %

Baguette

67

59

55

70

85

All bran (28 % de son)

Corn Flakes

Crispies

Muësli (valeur moyenne de 4 marques)

Rice Krispies

Special K (enrichies en protéines à 15 %)

30

77

87

66

82

54

Légumes à tubercules

Laitage

Carottes

Pommes de terre

Pommes de terre nouvelles (plus riches en eau)

Patates douces (plus riches en fibres)

80

71

83

62

54

Lait entier

Crème glacée

27

61

Légumineuses

Confiserie

Lentilles vertes

Soja

Haricots rouges

28

15

20

« Mars » (non glacé)

Chocolat noir 70 %

Pop Corn

68

49

55

Snacks

Chips de maïs

Chips de pomme de terre

Cacahuète

72

54

14

→ Intervention du glycogène

Le glycogène est le polysaccharide contenu dans le tissu animal. Rapellons que les polysaccharides sont des sucres à assimilation lente et permettent de faire face à une baisse de la concentration du glucose sanguin (hypoglycémie). Plus l’index glycémique (tableau 5) d’un aliment riche en glucide est bas, plus il permettra de stocker le glucose sous forme de glycogène.

Le glycogène est synthétisé à l’intérieur des cellules du muscle (300 g de glycogène) et du foie (100 g) en liant des milliers de molécules de glucose entre elles. Il permet de stocker le glucose qui va pouvoir être disponible à l’exercice. En effet, le muscle brise le glycogène en glucose dans le processus appelé la glycogénolyse (lyse signifiant « casser ») dont la fonction est de synthétiser l’ATP. La glycogénolyse se déroule également dans le foie, le glucose étant libéré dans le sang et transporté aux différents tissus (ensemble de cellules ayant la même structure et la même spécialité) de l’organisme. Cependant, au contraire du cheval, l’homme ne stocke qu’une faible quantité de glycogène qui lui permet seulement 1 à 2 heures d’exercice (selon l’intensité) pour un sportif moyen ayant suivi un régime alimentaire varié, non enrichi en sucres (polysaccharides surtout). Pour courir le marathon, les sportifs d’une part suivent un régime hyperglucidique et d’autre part s’entraînent sur de longues distances, parfois le matin à jeun, pour augmenter l’utilisation des graisses à des vitesses de course inférieures ou égales à celle de la compétition.

La vitesse de compétition sur marathon est donc inférieure à la « vitesse au seuil lactique » (voir chapitre IV, 2.4 et chapitre VI, 1.5.4) pour que le marathonien puisse courir plus de 2 heures grâce à l’utilisation des lipides, en plus de son stock de glycogène (qui serait insuffisant pour une telle durée d’exercice). En effet, au-dessus de la vitesse au seuil lactique, seuls les sucres peuvent fournir l’énergie nécessaire à la resynthèse d’ATP permettant la contraction musculaire. Contrairement à une idée reçue, pour perdre de la masse grasse c’est-à-dire pour « maigrir », il est impératif de courir, nager, pédaler à des vitesses lentes permettant de bavarder avec son compagnon de route en dessous du seuil lactique, et de « brûler » ainsi ses graisses en utilisant les lipides. Approximativement, on peut considérer que l’hyperventilation est le signe de l’atteinte du seuil lactique. En revanche, pour battre le record de l’heure en course ou en cyclisme, il est indispensable d’utiliser des sucres, au rendement énergétique meilleur que celui des graisses. En effet, pour une même quantité de travail (c’est-à-dire de joules disponibles), les lipides nécessitent une consommation d’oxygène supérieure par unité de temps, expliquant la moindre puissance (vitesse) possible. De plus, les sucres sont indispensables pour métaboliser les graisses qui ne peuvent à elles seules resynthétiser l’ATP. C’est pour cette raison que tout entraînement doit être compatible avec une restauration des stocks de sucres sous forme de glycogène dans le foie et les muscles en activité.

Ainsi, au terme d’une compétition ou d’un entraînement ayant épuisé les réserves de glycogène, il est impératif de boire, puis d’ingérer des aliments riches en sucres simples et complexes (jus de fruits, pâtes, riz,…). D’autre part, les séances effectuées à des vitesses supérieures ou égales au seuil lactique devront être espacées d’au moins 48 heures pour permettre la récupération des stocks initiaux de glycogène.

Sur marathon et pendant les épreuves de plus de 90 minutes, les graisses permettent de compléter l’énergie libérée par les sucres. Les graisses, ou molécules de lipide, contiennent les mêmes atomes que les sucres (carbone, hydrogène, oxygène). La seule différence est le rapport entre les atomes de carbone et d’oxygène (C₆H₁₂O₆ pour le glucose et C₁₆H₃₂O₂ pour l’acide palmitique). Les lipides sont utilisés au repos ainsi que dans les efforts longs et peu intenses (en dessous du seuil lactique). De plus, un délai de 20 minutes est nécessaire à leur sollicitation. Ainsi, même si en termes de dépense énergétique, courir 5 km en continu équivaut, à vitesse égale, à une course fractionnée de 5 fois 1 000 m, la répartition de la couverture énergétique entre les lipides et les sucres sera différente. En effet, la course continue favorisera l’utilisation des graisses alors que la course fractionnée sollicitera, à vitesse égale, davantage les glucides.

Un coureur confirmé qui accomplira un 10 km en 30 minutes (à 20 km/h) puisera davantage dans les sucres (glucose sanguin + glycogène hépatique et musculaire) que le coureur « du dimanche » qui terminera cette course en 1 heure. En effet, le coureur de bon niveau utilisera (selon Péronnet et al., 1991) 9 g de glucose sanguin circulant + 137 g de glycogène musculaire (sur les 300 g de réserve) + 18 g de glucose hépatique (sur les 100 g de réserve). Le coureur de faible niveau utilisera : 12 g de glucose circulant + 121 g de glycogène musculaire + 9,7 g de glycogène hépatique. La moins grande utilisation de glycogène par le coureur lent sera compensée par une mobilisation deux fois plus élevée des acides gras (10,3 g contre 5,5 g pour le coureur de bon niveau).

Il n’est pas possible de transférer le glycogène de fibres musculaires non sollicitées aux fibres en activité, consommatrices de glycogène. De plus, la mise en jeu respective des types de fibres et donc leur épuisement en glycogène sont très différents selon la puissance de l’exercice. En effet, les chercheurs norvégiens Vollestad et Blom (1985), ont montré que 60 minutes de bicyclette à 43 % de v (vitesse associée à ) entraînaient une déplétion (épuisement) des réserves de glycogène dans presque toutes les fibres I, et dans seulement 20  % des fibres IIA. Après 60 minutes à 61  % de , toutes les fibres I étaient en déplétion et 65 % des fibres IIA. Enfin, après 5 minutes à 91 % de v la lactatémie s’élevait à 15 mmol. kg⁻¹ de masse musculaire fraîche (soit 10 fois la valeur de repos) et toutes les fibres I et IIA étaient dépléties en glycogène.

Cette déplétion accrue des fibres lentes entre 43  % et 90  % de v indique une mise en tension progressive des fibres musculaires de type I. L’alternance des intensités d’entraînement permet donc la mise en jeu des différentes fibres musculaires, dans des proportions différentes conditionnant une sollicitation spécifique des réserves glycogéniques. Il importe de prendre en compte cette réalité pour élaborer des séances et des cycles d’entraînement sportif. De même, une alimentation enrichie en glucide sera indispensable pour restaurer les réserves de glycogène intramusculaire et hépatique après un entraînement réalisé entre 40 % et 100 % de v.

Les entraînements se font bien souvent dans la zone d’intensité et de durée déplétissant le plus en glycogène les fibres musculaires de type I et IIa, c’est-à-dire à 70 à 90 % de la consommation maximale d’oxygène. Pendant un exercice à cette intensité, le métabolisme des acides gras libres et du glycogène utilise les substrats qui fournissent l’énergie nécessaire à la rephosphorylation de l’ADP en ATP. Cependant, lorsque la concentration intramusculaire de glycogène tombe en dessous d’une valeur critique, la resynthèse d’ATP est ralentie puisque les intermédiaires mitochondriaux du cycle de Krebs (NAD, FAD) sont moins disponibles (voir encadré 3a ici).

Clyde Williams (1993), chercheur britannique en sciences du sport, spécialiste de la nutrition et plus particulièrement du métabolisme des glucides, rappelle le consensus scientifique concernant la part respective des glucides (50 %), lipides (35  %) et protéines (15  %) dans l’apport calorique quotidien. Il rappelle la proportion de chacun des nutriments observés chez des sportifs entraînés, hommes et femmes, sur un apport calorique très variable chez les hommes selon leur sport mais surtout les différentes études considérées : de 3 000 à 5 200 kcalories pour les coureurs de fond et les nageurs respectivement. Concernant les femmes, les valeurs données sont plus homogènes : de 1 900 à 3 500 kcal pour des coureuses de fond et des nageuses.

La part des glucides varie entre 43 et 60 % des apports énergétiques, cette amplitude étant similaire pour les hommes et les femmes.

Les plus gros consommateurs de glucide sont les triathlètes masculins et les coureurs de fond (60  % de la ration énergétique sont couverts par les glucides). Ces coureurs de fond avaient un apport calorique quotidien de 3500 kcal dont 46  % de glucide (429 g), 42  % de lipide et 12 % de protéine.

Pendant un régime enrichi en glucide, la part des glucides s’élevait à 64 % (597 g) avec une réduction de celle des lipides (24 %) et le maintien de celle des protéines (12 %). L’augmentation de seulement 10 minutes du temps d’exercice pouvait expliquer le fait que la ration habituelle comportait déjà 47 % de glucide ; cependant, 10 minutes représentaient tout de même 9 % d’amélioration de l’endurance, ce qui peut s’avérer déterminant en compétition. En effet, les 5 derniers kilomètres d’une course de 30 km ont été courus plus rapidement après un régime enrichi en glucide, entraînant une amélioration significative de la performance globale de 4 minutes (127 contre 131 minutes) (Williams et al., 1992). Cela peut représenter plusieurs dizaines de places au classement final.

Pour les très longues épreuves (dont la durée est supérieure à 3 heures), après les glucides et les lipides, les protéines constituent la dernière catégorie des nutriments de l’organisme, certainement la moins impliquée dans la fourniture énergétique mais primordiale pour la structuration des cellules. La quantité de glucide idéale, pour restaurer les réserves de glycogène, reste encore à déterminer selon les types d’exercice et le niveau d’entraînement des sujets.

De plus, les délais d’efficacité de l’ingestion de glucose sont très controversés, puisque Coyle et al., 1985 ont montré que, pour des niveaux de glycogène intramusculaire très bas, l’ingestion de boisson glucosée, 15 minutes avant le départ, s’avérait efficace avant un exercice intermittent à alors que Snyder et al., (1993) concluaient, à l’opposé, sur l’inefficacité d’une telle pratique. Par précaution, le sportif n’attendra pas les dernières minutes précédant la compétition pour s’alimenter en glucose. Guezennec (1995), dans une revue de question sur les sucres complexes et l’exercice, donne quelques recommandations pratiques en commençant par l’affirmation que l’ingestion de glucides augmentait la performance pour des exercices de longue durée. Il rappelle que, pour obtenir 50 g de glucides, il est nécessaire de préparer 60 g de riz, 65 g de pâtes ou 75 g de lentilles, ces aliments une fois cuits pèseront respectivement 210 g, 195 g et 230 g soit deux bonnes assiettes. Ces sucres complexes devront représenter au moins la moitié de la ration glucidique totale. Ces sucres au faible index glycémique (surtout lorsqu’ils sont additionnés d’un peu de beurre ou de fromage), permettent de ralentir l’oxydation des glucides en favorisant celle des acides gras libres grâce à un faible taux sanguin d’insuline. Le taux de glycogène intramusculaire se trouve ainsi épargné.

1.6 ENTRAÎNEMENT ET EFFETS SUR LES MÉTABOLISMES

1.6.1 Le métabolisme de l’exercice

Le glycogène est synthétisé à l’intérieur des cellules du muscle (300 grammes de glycogène) et du foie (100 grammes) en liant des milliers de molécules de glucose entre elles. Il permet de stocker le glucose qui va pouvoir être disponible à l’exercice. En effet, le muscle brise le glycogène en glucose dans le processus appelé la glycogénolyse (lyse signifiant « casser ») dont la fonction est de synthétiser l’ATP. La glycogénolyse se déroule également dans le foie, le glucose étant libéré dans le sang et transporté aux différents tissus (ensemble de cellules ayant la même structure et la même spécialité) de l’organisme. Cependant, au contraire du cheval, l’homme ne stocke qu’une faible quantité de glycogène qui lui permet seulement 1 à 2 heures d’exercice (selon l’intensité) pour un sportif moyen ayant suivi un régime alimentaire varié, non enrichi en sucres (polysaccharides surtout). Pour courir le marathon, les sportifs suivent d’une part un régime hyperglucidique, et d’autre part s’entraînent sur de longues distances, parfois le matin à jeun, pour augmenter l’utilisation des graisses à des vitesses de course inférieures ou égales à celles de la compétition.

Si l’on considère la vitesse de compétition moyenne sur le marathon celle-ci est comprise entre 75 et 85 % de la consommation maximale d’oxygène () à une vitesse inférieure à la « vitesse au seuil lactique » (notion développée dans le chapitre IV (point 2.4) et chapitre VI (point 1.4.4). Cette intensité permet d’utiliser la bétaoxydation (Cf. figure 16, ici) en plus de la glycolyse pour alimenter le cycle de Krebs en acétyle coenzyme A (figure 17a, La phosphorylation oxydative).

Cette subdivision entre processus intra et intercellulaire peut paraître arbitraire mais elle a des avantages pratiques. En effet, pour passer du repos à l’exercice, l’accélération du transport de l’oxygène dépend de phénomènes physiologiques à forte valence biophysique et biochimique ; l’augmentation de l’utilisation de l’oxygène à travers la seconde série de facteurs est, au moins pour les exercices de courte durée, essentiellement dépendant des processus biochimiques intracellulaires. Nous verrons que cette conception qui consiste à séparer le transport de l’oxygène des réactions de dissociation de l’ATP en ADP et Pi (phosphate inorganique) pour les exercices de courte durée est à présent obsolète étant donné que la resynthèse de l’ATP par la créatine phosphate est étroitement liée à la rapidité de la phosphorylation oxydative. Nous avons vu qu’un sprinter mobilise 100 % de en quelques secondes.

1.6.2 Effets de l’entraînement en endurance

Une étude de Gollnick et al. (1973) avait mis en évidence les effets de 5 mois d’entraînement en endurance, à raison de 4 séances d’une heure à 75-90  % de par semaine. Il fallut aux sujets deux semaines de ce type d’entraînement pour terminer 1 heure d’exercice à 75 % de . La puissance était alors de 65 % afin d’assurer l’adaptation progressive à 75  % . Parallèlement au dosage enzymatique, les auteurs avaient mesuré les effets de l’entraînement sur et les réserves de glycogène intramusculaire.

Après ces deux semaines d’entraînement, une augmentation de a été observée chez les 6 sujets explorés (+ 3,6 à 25 %), la valeur moyenne passant de 3,9 à 4,5 l/min. La concentration intramusculaire des enzymes SDH et PFK a augmenté de 95 % et 117 % respectivement. Néanmoins, le pourcentage de fibres lentes et rapides (mesuré dans le muscle vaste externe), n’a pas été modifié par l’entraînement en endurance (32 % et 36 % de fibres lentes avant et après entraînement). Cependant, la surface occupée par les fibres lentes s’est accrue puisqu’elle est passée de 5,495 μ² à 6,778 μ² alors que celle des fibres rapides a diminué (6,638 μ² à 6,139μ²).

Le rapport des surfaces des fibres lentes par rapport aux fibres rapides a augmenté (0,82 avant et 1,11 après entraînement). En revanche, le potentiel oxydatif s’est accru à la fois dans les fibres lentes et les fibres rapides. L’activité anaérobie (mesurée par l’activité de l’enzyme alphaglycérophosphate déhydrogénase) a augmenté seulement dans les fibres rapides. Les réserves intramusculaires de glycogène sont passées de 72 mmoles d’unité glucose par kg de muscle frais (valeurs trouvées généralement chez des sujets non entraînés en endurance) à 182 mmoles d’unité glucose par kg de muscle frais, soit presque trois plus. L’augmentation n’était pas différente dans les fibres lentes et rapides. Les résultats de cette importante étude montraient alors clairement les adaptations métaboliques du muscle à l’entraînement. Ils mettaient également en évidence que la typologie des fibres musculaires n’était pas modifiée par l’entraînement à l’âge adulte, mais que leurs surfaces absolues et relatives pouvaient varier.

Par la suite, d’autres auteurs ont mis en évidence que le nombre de capillaires par fibre musculaire pouvait augmenter de 50 % après deux mois d’entraînement quotidien de 30 à 60 min à 70-80 % de (Henriksson, 1992). Quatre semaines suffisent à faire redescendre aux valeurs initiales le taux des enzymes oxydatives. Cette diminution apparaît plus rapidement que celle du nombre de capillaires et de la valeur de , ce qui relance le débat des facteurs limitatifs de la consommation maximale d’oxygène, que nous aborderons après avoir considéré l’apport d’oxygène aux muscles par les fonctions cardio-ventilatoires (chapitre IV, I.6 et I.9). Au bilan, on peut retenir que les athlètes entraînés en endurance ont 3-4 fois plus d’enzymes oxydatives et 2-3 fois plus de capillaires par fibre musculaire, assurant donc un plus grand apport et une meilleure utilisation de l’oxygène par la fibre musculaire.

1.6.3 Effets de l’entraînement de sprint

Concernant les effets de l’entraînement de sprint, dans une étude plus récente de Nevill et al. (1989), après 2 mois d’entraînement bihebdomadaire composé de deux répétitions de 30 secondes séparées par 10 min de récupération, une troisième séance comprenant 6 à 10 répétitions de 6 à 54 secondes, et enfin une quatrième séance composée de 2 courses exhaustives à 110 % de séparées par 5 minutes de récupération passive, ces auteurs constatent alors les effets suivants :

→ concernant la performance sur 30 secondes, les sujets augmentaient leur vitesse de course de 12 % sur le test maximal de 30 secondes, correspondant à une puissance mécanique moyenne (mesurée grâce à un tapis roulant non motorisé) égale à 606 ± 36 watts avant entraînement et 681 ± 134 watts après entraînement. La puissance maximale dite « puissance de pic » et la puissance moyenne étaient améliorées de 12 et 6 %. Cependant, la puissance finale n’était pas significativement différente puisque les sujets terminaient leur effort à moins de 300 watts, cela signifiant que l’entraînement leur permettait d’être plus puissants mais moins endurants puisque incapables de soutenir la puissance dès la 15e seconde.

Figure 17a

La phosphorylation oxydative dans la mitochondrie.

→ Cette amélioration de la performance s’accompagnait d’une plus grande accumulation d’acide lactique et d’une concentration en noradrénaline, hormone qui permet d’activer l’enzyme phosphorylase b en phosphorylase a, favorisant ainsi la transformation du glucose en hexokinase (première réaction de la glycolyse, figure 17). La lactatémie était supérieure après entraînement (13,0 ± 3 vs 13,7 ± 3 mmol/l). Le pH sanguin postexercice était plus bas après entraînement (de 7,17 ± 0,11 à 7,09 ± 0,11). La consommation d’oxygène, mesurée pendant le sprint de 30 secondes, n’augmentait pas avec l’entraînement ; elle restait à 15,5 ml. min⁻¹. kg⁻¹, ce qui représentait seulement 27 % de pour une puissance d’exercice égale à 200 % de (un dixième seulement de la puissance d’exercice étant assuré par le métabolisme aérobie).

→ Les concentrations de phosphocréatine intramusculaire et la consommation d’oxygène, mesurées pendant la course de 30 secondes, étaient inchangées après entraînement de sprint. C’est pourquoi les auteurs concluaient que la resynthèse d’ATP supplémentaire par unité de temps, était rendue possible par une augmentation de 20 % de cette resynthèse à partir de la glycolyse anaérobie grâce à l’activité enzymatique de la PFK (phosphofructokinase, figure 17b) et par une augmentation des capacités tampon du muscle, un pH sanguin inférieur en fin d’exercice correspondant à un flux de protons H⁺ plus grand.

→ La puissance de pic et la puissance moyenne enregistrées lors de la course exhaustive de 2 minutes n’étaient pas significativement différentes. Aucune modification des réponses métaboliques n’avait été trouvée.

→ Un entraînement ne comprenant qu’une séance spécifique de courses maximales de 2 × 2 minutes avec 5 minutes de récupération passive ne suffit pas à améliorer la performance de ce type d’effort. Les 4 séances hebdomadaires de sprints courts s’avèrent inefficaces pour compléter cette séance spécifique et ce, même chez des sujets non entraînés.

1.7 MODÈLES THÉORIQUES DE LA RELATION PUISSANCE TEMPS BASÉS SUR LES CARACTÉRISTIQUES BIOÉNERGÉTIQUES HUMAINES

En 1927 déjà, Hill publiait dans son ouvrage « Muscular movement in man » une explication physiologique de la forme de cette relation vitesse-durée d’exercice mise en évidence par Kennelly. Il publia cette équation :

V = S / (tB) + (R – A) / B

Où V est la vitesse, S est la capacité énergétique (S comme Stock) et R est le débit d’énergie au cours de l’exercice. A et B sont des paramètres dépendant des caractéristiques physiologiques du coureur : « A » étant la consommation d’oxygène de repos et « B », le débit d’énergie pour une vitesse donnée, exprimé en équivalent d’oxygène à une vitesse donnée (soit l’économie de course selon la définition de Daniels et al., 1986). Pour les courtes distances (limites non précisées), « S » est petit et « R » large ; pour les longues distances, S est plus grand et R plus petit. Ce modèle de Hill fut repris ultérieurement par Llyod (1966). Dès 1954, Henry commentait les travaux de Lietzke (1954) essayait d’introduire un début d’explication physiologique concernant les ruptures de pente de la relation vitesse – temps décrite précédemment. Il évoqua l’épuisement des réserves disponibles pour leur transformation en énergie mécanique, réserves que renouvellent en fonction de la durée de l’exercice, les métabolismes anaérobie alactique et lactique ainsi que le métabolisme aérobie. Proposant une explication plus physiologique de la perte de vitesse en fonction du temps, Henry (1954) affectait alors une constante « a » à chaque partie de la courbe générale de la relation vitesse/temps selon une double échelle logarithmique :

dy / dt = a₁e–k1t + a₂e–k2t + a₃e–k3t

+ a₃e–k3t + a₄e–k4t + a₅e–k5t

Où dy / dt représente la vitesse (dérivée de la distance y par le temps t), où a : représente un débit d’énergie traduit par une perte de vitesse due à la déplétion des réserves énergétiques (a₁ pour le métabolisme anaérobie alactique et les réserve de phosphocréatine, a₂ pour le métabolisme anaérobie lactique, a₃ (2,96), a₄ (3,54) et a₅ (pour le métabolisme aérobie et les réserves de glycogène, lipide et protide. Le facteur a₁ est négligeable car les protéines sont peu mises en jeu dans le métabolisme énergétique.

Figure 17b

Voies métaboliques de synthèse de l’ATP à partir de l’oxydation des hydrates de carbone provenant du glucose sanguin ou du glycogène musculaire.

Dans ces mêmes années, Scherrer et al. (1954) étudiaient l’influence de la charge et de la fréquence imposées au travail musculaire dynamique local, pour préciser « quelques règles valables pour un travail musculaire de l’Homme ». La mesure d’un « seuil d’épuisement local » ou de « puissance critique » était alors fondée sur la constatation d’une relation simple reliant le travail limite et le temps limite. Ils l’énonçaient ainsi : « Lorsque l’on fait effectuer à un muscle, un travail dynamique poussé jusqu’au seuil d’épuisement, on constate que la durée de ce travail (tlim) et le travail effectué (Wlim) diminuent selon la puissance à laquelle se réalise ce travail. La relation entre le travail et le temps limite, pour des épreuves effectuées à différentes puissances, est en première approximation linéaire ». Cette relation se formule par l’équation :

Wlim = a + btlim

Où a et b sont des constantes.

Ce modèle reste l’un des plus précis pour prédire des temps limite pour des pourcentages donnés de la puissance maximale aérobie (de 90 à 120 % PMA) (Billat et al., 1999a).

En 1960, puis en 1980, Wilkie met au point un modèle physiologique qui prend en compte l’inertie des métabolismes énergétiques en proposant le modèle suivant :

Wmax = Ate⁻¹ + B – Bk⁻¹ (1–e-kte)te⁻¹

Où A est la quantité d’énergie maximale fournie par les métabolismes anaérobie (alactique et lactique) ; B est la puissance métabolique aérobie maximale (correspondant à ) ; k est l’inverse d’une constante de temps à laquelle est atteinte (égale à 0,1 s⁻¹) ; (1 – e–kte)te⁻¹ représente le fait que ne peut être instantanément atteint dès le début de l’exercice ; t est la durée de l’exercice considéré. Ce modèle fut repris notamment par di Prampero ultérieurement.

Ettema (1966) soulignait alors le fait que par l’équation de Frederick (1959), les performances sur courtes distances étaient surestimées lorsqu’elles étaient calculées à partir de points sur longues distances. Plutôt qu’une relation vitesse – temps, il propose alors une relation distance-tlim :

Où tlim est le temps limite ; a est assimilé à une réserve de distance en mètres qu’il est possible de parcourir sur les réserves d’oxygène et l’énergie fournie par les métabolismes anaérobies ; b est la vitesse maximale (en m. s⁻¹) compatible avec la reconstitution de ces réserves par les métabolismes aérobies. Ettema rapporta la similitude de son équation avec celle élaborée par Scherrer et Monod (1960) pour le travail dynamique local d’un groupe musculaire. De l’équation précédente Ettema tire :

Où V est la vitesse en m. s⁻¹, tlim le temps limite en secondes ; a, b sont des constantes dont la valeur diffère en fonction de la partie de la courbe étudiée donc du temps limite considéré, des métabolismes énergétiques sollicités et du type de locomotion utilisée.

Ainsi, le temps limite à une vitesse considérée dépendrait de la différence entre cette vitesse et la vitesse maximale possible avec une reconstitution de l’énergie par oxydation, appelée « la vitesse critique » par Ettema, par extension aux travaux de Scherrer et Monod. Ettema calcula les vitesses critiques (m/s) pour la natation, la course, le patinage et le cyclisme à partir des records mondiaux à la date de 1965. Il obtint ainsi les valeurs respectives à chacune de ces locomotions humaines de : 1,43, 5,85, 10,6 et 13,5 m. s⁻¹. Ces vitesses sont celles du record de l’heure pour la course alors que celle du cyclisme est très en deçà. Ettema n’avait peut-être pas suffisamment pris en compte la composante aérodynamique du coût énergétique du cyclisme qui compte pour 90 % du coût énergétique de ce type de déplacement (contre 10 % en course à pied jusqu’à 20 km/h selon Pugh, 1971). Les valeurs du coefficient « a » calculées par Ettema pour la natation, la course, le patinage et le cyclisme à partir des records du mondiaux sont respectivement de 40, 240, 180 et 200 mètres. Ettema concluait que les lois de la fatigue mises en évidence, à partir de la relation puissance – durée du déplacement, par Kennelly (1926) recouvraient en fait les mécanismes physiologiques de renouvellement de l’ATP. Si l’on assimile le muscle à un transformateur d’énergie chimique en énergie mécanique, on peut prendre cette conclusion comme une évidence.

Margaria et al. (1975), publiaient un modèle physiologique permettant de prédire le temps nécessaire pour couvrir une distance en considérant que le coût énergétique de la course est indépendant de la vitesse entre 10 et 20 km. h⁻¹, le coût énergétique de la course étant égal à 0,9 cal. m⁻¹.kg-1 (Margaria, 1963) ; en effet, en dessous de cette zone, la foulée devient moins économe et marcher devient deux fois moins coûteux que courir pour couvrir la même distance alors qu’au dessus de 20 km. h⁻¹, ainsi que nous l’avons précédemment noté, le coût énergétique augmente avec le coût aérodynamique. De plus, ce modèle postule que pour 1 minute d’exercice maximal, l’énergie fournie par la glycolyse anaérobie est équivalente à celle fournie par les processus oxydatifs (le ) ; ainsi, selon Margaria (1963), un athlète ayant un de 70 ml. mn⁻¹.kg⁻¹, possède un déficit maximal d’oxygène accumulé de 70 ml. kg⁻¹. Cette estimation a été confirmée par Medbo et al. (1988) qui ont réactualisé le concept de déficit d’oxygène comme un moyen de mesurer directement la capacité anaérobie ; 1 litre d’oxygène (soit environ 21 kJ (pour un quotient respiratoire de 0,96) non consommé étant fourni par le métabolisme anaérobie.

Ce modèle est le suivant :

m = 5 ( – 6) × t + 5

Où m est la distance maximale (en mètres) couverte dans le temps t (min) pour un donné (ml. min⁻¹.kg⁻¹). Bien que l’équation originale soit sous la forme proposée ci-dessus, elle peut apparaître douteuse dans ses dimensions. En effet, le membre de droite de l’équation correspond à la différence d’une distance (triple produit d’un coût énergétique, d’un débit d’énergie et d’un temps) et d’une vitesse (produit d’un coût énergétique et d’un débit d’énergie). En fait, pour conserver une cohérence sur le plan dimensionnel il convient d’écrire l’équation de Margaria sous cette forme :

m = 5 ( – 6) × t + 5  × k

Où la valeur de la constante 5 correspond en fait au coût en oxygène d’un mètre et où la valeur de k est égale à une minute.

En appliquant numériquement ce modèle, on peut calculer que si une athlète (demi-fondeuse de bon niveau) à un de 65,6 ml. min⁻¹.kg⁻¹, le temps prédit sur 3 000 m par cette équation est de 8 min 57 s. En effet on a alors :

3000 = 5 (65,6 - 6) t₃₀₀₀ + 5 × 65,6 = 5 × 59,6 × t₃₀₀₀ + 328

3000 = 298 × t₃₀₀₀ + 328

t₃₀₀₀ = 3000 - 328 / 298 = 8,96 min soit 8 min 57s

Ce temps sur 3 000m correspond à une performance de niveau international réalisée par des coureuses possédant des consommations maximales d’oxygène très supérieures (au delà de 70 ml. mn⁻¹.kg⁻¹). A l’inverse, pour une consommation maximale d’oxygène de 66,5 ml. mn⁻¹.kg⁻¹ (caractérisant des coureuses de l’équipe de France des années 80), on relève des performances sur 3 000 m comprises entre 9 min 10 s et 9 min 35 s (Péronnet et al., 1991). L’optimisme de ce modèle peut provenir d’un coût énergétique sous-estimé pour ces vitesses de course. En examinant les paramètres de l’équation du modèle, Margaria et al. (1975) précisèrent toutefois que cette équation pouvait être modifiée selon l’état nutritionnel du sujet, le coût énergétique de sa course, et sa capacité à maintenir son tout au long de l’épreuve.

Au début des années 80, Moritani et al. (1981) reprenaient le modèle de Scherrer et Monod (1960) concernant le travail dynamique local et l’ont appliqué et validé pour un exercice général supra maximal réalisé sur ergocycle. Moritani et al. (1981) constatèrent que la puissance critique (80 % de la puissance maximale aérobie) était hautement corrélée et proche de la puissance d’exercice correspondant au dit « seuil anaérobie » (ventilatoire). De plus, la puissance critique était d’autant plus abaissée que l’hypoxie était marquée (la valeur du paramètre « a » n’étant pas modifiée). Cela confirmant l’hypothèse selon laquelle « a » représentait la réserve d’énergie anaérobie. A partir de ces résultats, on pouvait donc écrire que le travail limite Wlim est égal à :

Wlim = a + b. tlim = AMAX + SVENT × tlim

Où SVENT est la puissance correspondant au seuil anaérobie ventilatoire et AMAX la capacité maximale anaérobie. Cependant, Housh et al. (1989) montrèrent, plus tard, que la puissance critique ne pouvait être maintenue au delà de 30 min (chez des sujets moyennement entraînés). D’autre part, sur le plan théorique, le lien entre la puissance critique et le seuil anaérobie n’était pas évident si la puissance critique était déterminée à partir d’exercices dont la puissance est supérieure à la puissance maximale aérobie d’une durée inférieure à 4 minutes. Nous considérerons les méthodes de détermination des seuils lactique et ventilatoire dans le chapitre VI.

1.8 MODÈLE BIOÉNERGÉTIQUE DE L’OPTIMISATION DE LA VARIATION DE LA VITESSE DE COURSE EN COMPÉTITION

Les modèles précédents postulent une optimisation énergétique à vitesse de course constante. Or, l’observation de la réalité nous suggère que la modélisation doit prendre en compte cette variation de vitesse spontanément choisie par les athlètes. Grâce aux analyseurs d’échanges gazeux portables (K4b²), il est à présent possible de mesurer, à chaque cycle respiratoire, la consommation d’oxygène d’une personne hors laboratoire. Ces équipements, de plus en plus légers, sont encore très onéreux mais ont permis de remettre en question des idées préconçues concernant la modélisation énergétique. Nous avons, par exemple, mis en évidence que sur une course de 100 m les coureurs atteignaient leur consommation maximale d’oxygène et de même sur un marathon lors de certaines phases de course, ce qui n’est pas classique. Nous avons demandé à des coureurs de réaliser un 10 000 m le plus vite possible sans consigne particulière. Puis, si le coureur avait couru son 10 000 m en 30 min (soit une vitesse moyenne de 20 km. h⁻¹), nous l’avons contraint à suivre une moto à cette vitesse constante correspondant à leur vitesse moyenne. Nous avons alors mis en évidence que la vitesse constante induisait des augmentations des constantes physiologiques (fréquence cardiaque, consommation d’oxygène) de façon précoce au 7e kilomètre et que les coureurs avaient des difficultés à terminer l’épreuve même si aucune modification de la variabilité de la fréquence cardiaque n’était observée (Billat et al. 2009 a).

Ayant donc constaté que la variation de vitesse semblait être favorable à l’optimisation de l’état stable physiologique dans les deux premiers tirs de la course, nous avons équipé d’un analyseur d’oxygène avec GPS, des coureurs de 800 et de 1 500 m en meeting officiel (Billat et al. 2009 b). Nous avons démontré que la variation de vitesse, dont la moyenne se situe à 120 et 110 % de la vitesse ou puissance associée à (VMA ou PMA vitesse ou puissance maximale aérobie) sur une distance de 800 m et 1 500 m était régulée par l’état des réserves anaérobies à l’instant t selon une équation linéaire différentielle du premier ordre. Si nous abordons la question par une simple transcription physiologique, nous pouvons écrire que la puissance anaérobie (PAN) qu’il faut utiliser à chaque instant est le rapport entre les réserves énergétiques anaérobie (ANS ou ANaerobic Stores) du coureur à l’instant t de son 800 ou 1 500 m et le temps limite tlim PAN qu’il court à ce niveau de puissance supérieure à celui de la puissance maximale aérobie qui est la puissance séquentielle (ou instantanée) anaérobie (PAN). Il mobilise alors et un supplément énergétique anaérobie permettant au coureur de courir plus vite qu’à PMA (ou VMA). Cela peut s’écrire par l’équation :

PAN = ANS/tlim PAN (1)

Ainsi, en modifiant l’équation 1 on peut constater que le temps limite que le coureur peut tenir à PAN à l’instant t est le rapport entre l’état de ses réserves anaérobies à l’instant t (ANS) et la puissance anaérobie produite à cet instant (PAN).

tlim PAN = ANS/PAN (2)

où PAN est en watts, ANS en joules et peut être estimé par la valeur du déficit d’oxygène ainsi que nous vous l’expliquerons dans le chapitre VI, 1.3.5 et tlim PAN est en secondes. Puisque l’énergie anaérobie a une dimension finie (qu’il est possible d’améliorer par l’entraînement), le coureur de demi-fond doit mobiliser au moins 100 % de son le plus long-temps possible sur la course afin d’épargner ANS qui sera mis à profit pour soutenir la plus haute PAN à chaque instant de course. Le coureur pourra épuiser ses réserves d’ANS dans la phase finale de sprint déclenchée dans les 200 et 500 derniers mètres du 800 m et 1 500 m. En effet, nous avons démontré que la course de 800 m était de type all-out s’apparentant à un long sprint avec une décroissance de la vitesse tout au long de la course sauf dans les 200 derniers mètres si tout va bien. Au contraire, le 1 500 m, est une course en vague, la vitesse fluctuant autour de 105 % de VMA dans une fourchette non négligeable de 100 à 120 % de VMA avec une augmentation de la vitesse dans les 100 derniers mètres de courses (figures 18a et 18b).

Ainsi ANS est épuisée progressivement sauf pour certains qui ont réalisé des contre-performances en ayant épuisé leurs réserves 200 mètres avant l’arrivée. Ils finissent alors leur course à VMA, voire moins s’ils ne parviennent pas à soutenir leur en raison d’une trop grande acidose qui inhibe alors la phosphorylation oxydative (phénomène expliqué au chapitre II, 1.5 et figure 17a).

Le modèle énergétique du contrôle de la variation de vitesse est donc le suivant :

tlim PAN = ANS/PAN = k₁ (une constante) (3)

où ANS instantanée (c’est-à-dire au moment t de la course) est donnée par la différence entre le déficit d’oxygène accumulé en fin de course que nous appellerons k2 une constante (qui plafonne au deux tiers de la course chez les moins bons coureurs) et la réserve anaérobie (le déficit d’oxygène accumulé instantané) à l’instant t de la course que nous appellerons x qui est une variable.

Donc ANS = k2 – x (4)

Le déficit d’oxygène accumulé x à l’instant t (l’énergie anaérobie restant à l’instant t) est l’intégrale de la puissance anaérobie (PAN). En effet, la variable x est l’aire sous la courbe de la fonction PAN en fonction du temps. C’est pourquoi, à l’inverse, la dérivée de x en fonction du temps notée x’ est égale à PAN.

L’équation 3 prend la forme d’une équation différentielle linéaire du premier ordre :

(k₂ – x)/x’ = k₁ (5)

Dont la solution est :

x = k₂ (1 – exp (-t/ k₁)) (6)où exp est la fonction exponentielle

Ainsi si l’on mesure ANS et PAN simultanément pendant la course et que le ratio tlim PAN est constant, cela démontre que pendant toute la durée de la course le coureur gère bien ses allures en fonction de l’état de ses réserves anaérobies. Nous avons mis en évidence que le modèle était vérifié pendant les deux tiers de la durée de la course et que le coureur choisissait ensuite de se mettre en « pilote automatique » dans le dernier tiers de la course en « jetant » ses dernières forces.

Les mathématiques reflètent bien les sensations du coureur et cela ne se vérifie que sur le 1 500 m, le 800 m étant davantage une course de 400 m prolongée. Ainsi, dès 1976, le cubain Juantorena qui avait emporté le titre olympique sur 400 m et 800 m avait bien compris cette approche. Nous pouvons ainsi regretter que Marie José Perec n’ait pas eu le temps de courir le 800 m.

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De Boeck Supérieur, 2021
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EAN 978-2-8073-3746-6

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