JACQUES BLONDEL

L’ARCHIPEL DE LA VIE

Essai sur la diversité biologique
et une éthique de sa pratique

Fruit du cheminement personnel et professionnel de l’auteur, cet ouvrage s’appuie sur un argumentaire scientifique solide pour développer une réflexion épistémologique et scientifique sur l’histoire d’une diversité biologique en perpétuel devenir. Il soulève la question de la légitimité d’un anthropocentrisme conquérant et aborde des questions d’ordre éthique et philosophique à propos des relations entre les humains et le tissu de la vie. En altérant profondément la diversité biologique actuelle, l’homme en modifie nécessairement les trajectoires et porte ainsi gravement atteinte à ce qui fonde le bien-être des sociétés humaines. Mais l’espoir n’est pas perdu et l’horizon n’est pas bouché si, conscient des responsabilités qui lui incombent, l’homme se décide avec courage et lucidité à construire un nouveau vivre-ensemble avec la nature.

Jacques Blondel, directeur de recherche émérite au CNRS, a consacré sa carrière à des études de biogéographie et d’écologie évolutive de populations animales. Il s’est investi dans des problématiques de biodiversité et fut président du conseil scientifique de l’Institut français de la biodiversité. Il est l’auteur de plus de très nombreuses publications et de sept ouvrages.

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ISBN : 978-2-283-02950-3

À mes petites-filles Leïla et Yaël,

pour qu’elles connaissent un monde

où l’empathie entre tous les êtres vivants

fera que le rêve deviendra réalité.

Prologue

LE TORRENT QUI DÉVALE des hautes cimes enneigées sept mois de l’année emprunte une vallée glaciaire presque dépourvue de végétation, tant les avalanches ont périodiquement raison des saules, hêtres et épicéas qui tentent de s’implanter dans ce paysage marqué par les violences de la nature. Plus bas, alors que la vallée s’élargit et que le cours de la rivière s’assagit et se répand au gré des crues à travers l’espace de liberté qu’elle s’est créé, la végétation réussit à former de part et d’autre de son cours une forêt alluviale parcourue par de multiples petits ruisseaux qui serpentent entre les arbres. Le petit peuple de ces filets d’eau était d’une étonnante diversité : larves de perles, d’éphémères, traîne-bûches 1 qui faisaient le régal des écrevisses, cincles, chevaliers guignettes 2 et truites. La pêche n’était jamais infructueuse et le pêcheur était souvent étonné par la taille de ses prises. Les truites trouvaient des refuges insoupçonnés sous les souches d’arbres, dont on n’aurait jamais cru que l’eau pût les affouiller au point de créer de si vastes cavités. Ces dernières constituaient le refuge des poissons, mais aussi celui de familles de castors qui habitaient le cours d’eau à raison d’une famille par kilomètre linéaire de rivière. Et le progrès fit son apparition, transformant la vallée et ses petits villages, marqués depuis toujours par la rudesse de la vie en montagne, en stations touristiques recherchées hiver comme été par des cohortes de citadins avides de soleil, de neige et des sensations fortes que peuvent offrir les pentes raides des montagnes ou l’eau vive des torrents. L’extraction des matériaux nécessaires à la construction des équipements – logements, routes et infrastructures diverses – dont avaient besoin ces nouveaux arrivants eut, entre autres conséquences, celle d’abaisser de plus d’un mètre le niveau de la nappe phréatique de la vallée. Les ruisseaux qui serpentaient de part et d’autre du torrent principal s’asséchèrent, entraînant la disparition de tout le petit peuple qui les habitait. Mais les castors, ces véritables ingénieurs écologiques, n’apprécièrent pas, mais pas du tout, qu’on chamboule ainsi leur milieu de vie. Ils réagirent en construisant, sur ce qui restait de ruisselets épars dans la forêt, des barrages qui rétablirent un habitat digne d’eux. C’est ainsi que peu à peu la forêt qui flanque le torrent principal prit un nouveau visage grâce au travail assidu et formidablement efficace de ces rongeurs qui transformèrent les ruisselets d’autrefois en une succession de biefs qu’il ne restait plus qu’à coloniser. Le retour des habitants ne se fit pas attendre ; tous revinrent en quelques années : truites, cincles et tout le cortège des insectes dont les larves alimentent poissons, oiseaux et écrevisses. Puis, au fil des ans, les habitants de la vallée apprirent à respecter les castors et leurs ouvrages, passant avec eux un pacte de non-agression, car ils comprirent que l’intérêt de tous passait par une revitalisation de la forêt.

Cette histoire est riche du sens que je veux donner à ce livre. Elle est une illustration des relations qui relient la multiplicité des êtres en d’inextricables réseaux de vie, de la diversité du vivant, de sa force, de sa capacité à rebondir après avoir été malmené, à se disperser après avoir été contraint, à s’effacer puis à réapparaître sous d’autres visages, dès que les conditions de son retour sont réunies. Elle montre comment, en aménageant leur habitat, les animaux peuvent en créer de nouveaux, qui seront autant d’opportunités de colonisation par d’autres espèces. Elle illustre comment la diversité biologique se construit à la faveur d’événements violents – arbres abattus, niveaux d’eau modifiés, crues subites et dévastatrices – et comment ces mêmes perturbations assurent la survie au jour le jour de cette diversité qui s’est construite dans la profondeur du temps de l’évolution. Elle met en évidence que l’étoffe même de la vie est un réseau d’interactions entre espèces que l’évolution a rendues solidaires les unes des autres, pour le meilleur comme pour le pire. Enfin, elle soulève des questions d’ordre éthique, économique et social, qui relèvent de ce champ de la connaissance, complémentaire de celui des sciences de la vie, que sont les sciences de l’homme et de la société. Bref, cette saynète symbolise ce qui sera discuté dans ce livre sur les heurs et malheurs d’une diversité biologique dont l’histoire se déroule sur les immensités des échelles de temps et d’espace, où se nouent et se dénouent les tensions au sein des populations d’organismes, entre elles, et entre humains et non-humains.

Le propos ne sera pas d’ajouter un manuel de plus à la profusion de textes qui traitent de la biodiversité, de son érosion et des actions entreprises pour l’enrayer. Certes, la diversité biologique est au cœur de l’ouvrage, mais le regard porté sur elle comporte trois aspects. Il expose d’abord comment cette diversité, matrice de vie dont nous avons émergé, qui nous englobe et nous fait vivre, n’est qu’un instantané fugitif sur des durées qui nous sont incommensurables, tant leur épaisseur nous confond et nous dépasse. Il éclaire ensuite la manière dont les événements, qui ont produit cette diversité sur l’immensité des durées de l’évolution, sont ceux-là mêmes qui, sur le temps court de l’écologie, assurent son maintien au jour le jour et sa régulation dans des espaces hétérogènes, changeants et profondément transformés par les humains. En ces temps de crise multiforme dont l’issue est incertaine, il explore enfin, à partir de réflexions ontologiques sur l’éthique environnementale et la pratique de la recherche scientifique, les pistes à creuser pour construire les fondements de nouveaux rapports entre les humains et le vivant non humain, mais aussi entre les humains eux-mêmes. L’enjeu est de réfléchir sur ce que pourrait être un développement qui assure la pérennité des fonctions et services dont dépend le bien-être des sociétés humaines. La réflexion ouvrira la voie à ce qui est une évidence pour certains, une illusion pour d’autres, à savoir que l’appauvrissement de la diversité de la vie soulève des questions totalement inédites dans l’histoire des sociétés humaines, mais dont la solution conditionne largement leur avenir. On ne peut imaginer donner corps au concept de développement durable et se convaincre qu’il ne s’agit pas d’un oxymore, sans s’interroger sur ce que représente la diversité biologique dans sa construction, puis sa mise en œuvre.

Bien que le terme « biodiversité » ne soit qu’une contraction de l’expression « diversité biologique », l’histoire de ces termes et l’usage qu’on en fait leur confèrent une signification différente. La diversité biologique désigne une propriété ou un état du vivant tel qu’il est décrit et analysé par le biologiste. Quant au terme « biodiversité », dont les sens seront explicités en détail dans le deuxième chapitre, il se réfère à la diversité biologique en tant qu’elle est instrumentalisée par les humains, pour le meilleur quand ces derniers l’utilisent pour leur bien-être, ou pour le pire quand ils la saccagent. Bref, la diversité biologique relève du discours des sciences de la vie, alors que la biodiversité est un terme polysémique qui appartient aussi à ce discours, certes, mais surtout à celui des sciences de l’homme et de la société. Dans la mesure du possible, et selon le contexte, ces termes seront utilisés dans ce livre conformément à ces différences de signification.

Cet ouvrage comporte cinq chapitres. Le premier explique, dans une perspective évolutive, comment la diversité biologique se situe sur une trajectoire, sur la flèche d’un temps qui est orienté, construisant ainsi une histoire au sens où l’histoire implique la profondeur d’une durée faite d’événements et jalonnée d’aléas, de péripéties, de risques, de changements et d’enchaînements. On verra ensuite que l’écologie scientifique explique comment cet héritage de l’histoire qu’est la diversité actuelle est entretenu, fonctionne et fait fonctionner les écosystèmes dans un monde qui est par nature violent, dangereux, changeant et imprévisible. Sera ensuite abordé, dans un deuxième chapitre, ce qu’il faut entendre aujourd’hui par biodiversité, l’histoire du concept, la structure de la diversité actuelle, sa richesse et l’usage qu’en font les sociétés humaines. Les trois derniers chapitres se pencheront sur la question du sens – le terme étant pris dans sa radicalité – de la diversité biologique. Cette question sera considérée sous deux angles. Le premier, celui du géochimiste russe Vladimir Vernadsky, fondateur d’une écologie globale, qui évoqua dans son ouvrage La Biosphère 3 l’ubiquité de la vie et la perpétuation de sa manifestation à travers le temps, développera l’impérieuse nécessité de considérer la diversité biologique comme support et garant de la vie et de son évolution sur cette planète en crise. Le second angle sera celui des nouvelles relations à construire entre la biodiversité et les sociétés humaines.

Cet ouvrage fera donc une large part au temps, le temps dit « évolutif », celui des longues durées au cours desquelles opèrent les processus évolutifs qui construisent cet héritage qu’est la diversité biologique, mais aussi le temps dit « écologique » qui l’entretient et la maintient dans le jeu de la vie. On verra comment le premier est « générateur » de diversité biologique, par la différenciation qu’il suscite au sein et entre les populations, espèces et taxons de rang supérieur, tandis que le second est « régulateur » de cette même diversité à travers les processus qui l’entretiennent au jour le jour.

Alors qu’on a coutume de regarder et de traiter la diversité biologique comme un acquis plus ou moins stable, permanent, voire intemporel et, jusqu’à naguère, inépuisable et indestructible, l’étude de sa dynamique révèle à la fois sa fragilité et sa capacité à rebondir après avoir été malmenée. Cet éclairage permettra de comprendre les enjeux qu’elle représente et la responsabilité des sociétés humaines à son égard. On montrera, notamment, comment son altération et son appauvrissement ont des conséquences sur le « tempo » et le « mode » de sa dynamique, au point que l’augmentation constante de l’empreinte écologique 4 de l’humanité devient un sujet de préoccupation majeur par les dangers qu’elle fait courir aux sociétés humaines. L’avènement d’une nouvelle culture, d’un nouveau paradigme de vie, apparaît comme la seule réponse possible à la crise contemporaine de l’environnement qui est en même temps une crise profonde de civilisation. Cette nouvelle culture impliquera de nouvelles manières de regarder le monde, l’autre et nous-mêmes, préalable à une refondation des sociétés humaines dans le respect de leur pluralité et de leur histoire. Telles sont les idées maîtresses qui seront développées dans ce livre, dont l’avenir dira la part de vérité et celle d’utopie.

1. Larves aquatiques de la phrygane, qui vivent dans les eaux claires et bien oxygénées.

2. Le cincle et le chevalier guignette sont des oiseaux vivant le long des ruisseaux.

3. Vladimir Vernadsky, auteur de La Biosphère (1929), souligne l’importance de la vie dans la structure même de l’écorce terrestre. Son idée, longtemps méconnue, est de stigmatiser l’universalité de la vie sur cette enveloppe particulière de l’écorce terrestre qu’est la biosphère. Ce néologisme fut proposé en 1875, pour désigner ce qui se trouve au-dessus de la « lithosphère », par le géologue autrichien Eduard Suess, dans sa célèbre étude sur les Alpes.

4. L’empreinte écologique est un indicateur global de la pression exercée sur la biosphère par les sociétés humaines (voir chap. III, paragraphe « Dans le même temps, les indicateurs de pression… »).

I

Petite histoire de la biodiversité

« Pour bien représenter la nature, tous ses éléments doivent être vus comme étant presque constamment en mouvement, apparaissant, disparaissant, fusionnant, se séparant, et par moments ressemblant plus à une mer agitée qu’à un paysage immobile. »

GEORGE GAYLORD SIMPSON

ON NE PEUT SAISIR LE SENS de la diversité biologique et justifier l’importance de son intégrité qu’en l’interprétant dans une conception historique du monde. On désigne par l’acronyme LUCA (last universal common ancestor) l’ancêtre commun à tout le monde vivant, probablement une sorte de bactérie hyperthermophile, qui vivait en atmosphère dépourvue d’oxygène mais riche en gaz carbonique. Ce premier balbutiement de vie émergea de cette chimie prébiotique il y a quelque 3,8 milliards d’années, puis se transforma avec une extrême lenteur. Apparue dans l’eau, la vie y resta cantonnée pendant près de trois milliards d’années, avant que les premières cyanobactéries en sortent pour conquérir le milieu terrestre, il y a huit cents millions d’années. De leur côté, les végétaux et animaux ne prirent pied sur la terre ferme qu’il y a quatre cents millions d’années. Il aura donc fallu attendre près de deux milliards d’années pour voir apparaître les premiers eucaryotes 1 puis un milliard d’années supplémentaire pour que les métazoaires surviennent dans l’immensité des masses océaniques. À noter, cependant, que la récente découverte, dans le sud-est du Gabon, d’organismes coloniaux complexes vivant vraisemblablement dans un environnement oxygéné et vieux de quelque 2,1 milliards d’années, pourrait remettre en cause cette chronologie de l’histoire de la complexification de la vie, puisqu’elle ferait remonter l’apparition d’êtres multicellulaires complexes à plus de 1,1 milliard d’années plus tôt que ce qu’on croyait 2.

LA BIODIVERSITÉ SUR LA FLÈCHE DU TEMPS

L’idée du transformisme : les conceptions anciennes

Cet ouvrage n’est pas un traité sur l’évolution mais il est nécessaire d’en int roduire le propos dès lors qu’on s’intéresse à la manière dont la diversité biologique se construit dans une histoire qu’elle ne cesse d’écrire. Et puisque la vision que nous avons de cette diversité a, elle aussi, une longue histoire, il est essentiel de revenir sur la manière dont les humains se la sont représentée si l’on veut se pencher sur les rapports qu’ils ont entretenus avec elle, ainsi que sur les conséquences de ces rapports. Il reste aujourd’hui, dans nos sociétés, les traces des conceptions variées qui existèrent tout au long de l’histoire de la pensée. La prise de conscience de l’inscription du vivant sur une trajectoire orientée constitua un pas décisif, une véritable fracture épistémologique, quand il s’est agi de récuser à la fois l’éternité platonicienne et la cyclicité d’un temps refermé sur lui-même, conceptions de l’univers qui prévalurent jusqu’aux Lumières. Un ordre aussi évident ne pouvait que renvoyer à une instance divine qui en était source et garante. Déjà Galilée, au XVIIe siècle, puis Newton, un siècle plus tard, ont étendu cet ordre céleste immuable au monde terrestre. Tout dans l’univers obéit à des lois stables fixées par une « sagesse ordonnatrice ». Sortir de cette logique était impensable au point que la théologie chrétienne, qui fut jusqu’aux Lumières l’ultima ratio de la pensée, eut beaucoup de mal à se sentir à l’aise dans l’image d’un monde en évolution, tel que le présentent les sciences modernes de la nature. La scolastique médiévale, qui enseignait la philosophie statique d’Aristote, pensait le monde « éternel » et démontrait par la métaphysique qu’il ne pouvait y avoir de changements substantiels dans un être. Il était hérétique de penser que la vie ait pu se former spontanément sur notre planète à partir de matière inorganique et que l’être humain partage la même histoire que le règne animal. La philosophie essentialiste de Platon, au IVe siècle av. J.-C., professait que les composants vivants du monde, les espèces, sont des essences créées une fois pour toutes : le monde vivant est une « somme » d’espèces biologiquement distinctes, apparues par des sauts discontinus de création, mais non reliées entre elles par leur genèse et leur histoire. Bien que des remises en cause de l’éternité des espèces aient été avancées assez tôt dans l’histoire, dès le Ier siècle av. J.-C. avec Lucrèce, la diversité d’un monde immuable est un donné aussi éternel que la course des astres. Il faudra attendre Cuvier, au XVIIIe-XIXe siècle, et son anatomie comparée des fossiles pour faire de l’extinction une thèse scientifique. Jusque-là, le modèle fixiste de Platon, qui fut affiné par son disciple Aristote, se représente le monde comme une grande chaîne de la vie, la scala naturae, qui prévalut jusqu’à la révolution copernicienne, structurant le monde en strates – depuis le monde minéral, qui constitue le soubassement de la pyramide, jusqu’à Dieu, qui enveloppe cet univers qu’il a créé. Cette vision du monde, qui convenait parfaitement à la pensée chrétienne, sera dominante au Moyen Âge et à la Renaissance. C’est Charles Darwin, au XIXe siècle, qui assénera le coup de grâce au vieux modèle aristotélicien en résolvant le conflit entre le fixiste Cuvier, qui prêchait le catastrophisme, et l’évolutionniste Jean-Baptiste Lamarck, au XVIIIe-XIXe siècle, qui défendait l’idée de transformisme.

En attendant, jusqu’à la timide apparition des premières approches réellement scientifiques de ce qu’on allait appeler le « transformisme 3 », plusieurs conceptions du monde biologique prévalurent. La première remonte à l’Antiquité et repose sur l’expérience humaine de cycles renaissants : alternance du jour et de la nuit, des saisons, des générations, des célébrations, mythes de l’éternel retour et du perpétuel recommencement, car tout revient toujours à la même place 4. De grandes traditions spirituelles, de l’Orient à l’Occident, se sont construites sur ce « mythe de l’éternel retour ». « Rien de nouveau sous le soleil », disait déjà l’Ecclésiaste, tout au plus des cycles qui se succèdent sans rien apporter de neuf. Même Darwin, au début du XIXe siècle, fut fortement marqué par la pensée du géologue Charles Lyell 5 qui était très attaché à la notion de temps cyclique : le présent répète le passé et les mêmes causes produisent toujours les mêmes effets.

Il fallut attendre le XVIIIe siècle pour qu’une première rationalisation de la diversité du vivant apparaisse avec l’avènement des grands systématiciens qui introduisirent une nouvelle vision du monde biologique. Mais cette vision était figée, statique, sans changement, comme si le vivant avait été créé ex nihilo une fois pour toutes et pour l’éternité par le divin Créateur. Telle était la manière dont Linné considérait la diversité du vivant dans son Systema Naturae, publié en 1735, lui qui inventa un système de classification dont la pertinence était telle qu’il est toujours en vigueur.

Sans se départir vraiment de l’orthodoxie fixiste dont l’Église, alors toute-puissante, était garante, les philosophes des Lumières différaient toutefois les uns des autres dans leur conception de la nature. Entre Rousseau, ardent défenseur d’un principe d’ordre, de simplicité et d’authenticité dans les relations entre l’homme et la nature, et Bernardin de Saint-Pierre qui pensait que le Créateur avait conféré à la nature une grande bonté pour mettre l’humain en son centre, le seul point commun était que tout fut donné une fois pour toutes. Ce qui ne veut pas forcément dire que l’état de cette nature demeurait éternellement inchangé. Par analogie avec l’expérience intime des humains, qui éprouvent l’écoulement ravageur du temps entre leur naissance et leur mort, la nature fut perçue par certains comme se dégradant inexorablement à partir d’un état de perfection d’origine, le jardin d’Éden. Si, dans sa célèbre Histoire naturelle, Buffon, au XVIIIe siècle, eut l’intuition d’un transformisme et évoque la possibilité d’une commune origine entre espèces proches, c’est toujours dans le sens d’une « dégénération » : le mulet, bâtard issu d’épousailles entre un âne et une jument, est un produit dégénéré de ces espèces nobles car « la nature brute est hideuse et navrante 6 ».

De Lamarck à Darwin, l’évolution en marche

C’est à Lamarck que revint le mérite d’avoir battu en brèche le principe de discontinuité créatrice des espèces et proposé la première théorie scientifiquement cohérente de l’évolution. Dans sa Philosophie zoologique, publiée en 1809 7, ce disciple de Leibniz fit rapidement sienne la notion de hiérarchie anatomique et fonctionnelle des espèces : les êtres ne s’éteignent pas, mais se transforment progressivement et s’ordonnent, de l’amibe à l’homme, sur une échelle qui reste stable. Aucune espèce ne disparaît ou n’apparaît au cours du temps, mais la complexification croissante des organismes reflète un processus de perfectionnement progressif. Lamarck introduit donc l’idée d’un temps « orienté » qui fait rupture avec le temps cyclique des cosmogonies traditionnelles.

Par rapport aux conceptions qui prévalaient jusqu’alors, Lamarck réalise une véritable césure dans la manière de penser la vie : les formes vivantes se transforment en acquérant des caractères qui améliorent leurs performances et qu’elles transmettent à leurs descendants. Cette idée d’hérédité, donc de transmission de caractères que les individus acquièrent au cours de leur vie et qui les transforment peu à peu, représente une révolution de la pensée. Désormais, la vie s’étale sur un temps linéaire qui s’avérera être plein de nouveautés, d’imprévus, d’énergies nouvelles, mais aussi de dangers et de chaos. L’idée de sélection naturelle, pierre angulaire du darwinisme, était déjà plus ou moins dans l’air du temps. On sous-estime trop souvent l’influence majeure de Lamarck sur la maturation des idées qui suscitèrent l’émergence du transformisme. Mais Lamarck  ne développa pas ces deux points essentiels que sont la transmission à leurs descendants des transformations bénéfiques acquises par les individus au cours de leur vie, et l’appartenance de ces derniers – et de leur descendance – à une « population » d’organismes. Ce sont ces deux notions de « lutte pour la vie » (compétition pour des ressources limitées) et de « collection d’individus » (parents et descendants constituant tous ensemble une population), qui échappèrent à Lamarck, mais qui sont essentielles pour la compréhension du fait évolutif.

L’intuition de Darwin sur l’évolution – puis sa démonstration telle qu’il l’a explicitée dans son ouvrage fondateur, On the Origin of Species by Means of Natural Selection – est que le vivant est à la fois un et diversifié, ce qu’il explique par une filiation commune d’organismes qui dérivent graduellement les uns des autres. En introduisant ces notions qui, à l’époque, étaient révolutionnaires, Darwin ouvrit une première brèche dans le monde immuable d’une nécessité qui constituait le socle des dogmes religieux.

Le mécanisme évolutif proposé par Darwin repose sur trois piliers. Le premier consiste en une variation des traits héréditaires qui caractérisent les individus au sein de la population. Darwin ne pouvait connaître les causes de cette variation qui peut être physique, démographique, physiologique ou comportementale. Nous savons aujourd’hui que la diversité contenue dans la population, qui fait que chaque être est unique, provient de cette loterie que constitue le réassortiment des gènes dans le patrimoine génétique d’un individu issu des deux parents qui l’ont produit, mais aussi des inévitables erreurs de copie du matériel génétique lors de la duplication de l’ADN – ce qu’on appelle des mutations.

Le deuxième pilier du paradigme darwinien est la sélection naturelle, pierre angulaire de la théorie, car elle favorise la propagation des porteurs de caractères qui améliorent leurs chances de survie et de reproduction. Comme les populations se reproduisent aussi longtemps qu’elles trouvent des ressources, elles arrivent toujours aux limites de ces dernières, exprimant ainsi une capacité de surpeuplement. Darwin parlait de la survie du plus apte au moyen de la lutte pour l’existence. Influencé par les écrits de son presque contemporain Thomas Malthus – qui dénonça dans son Essai sur le principe de la population, publié en 1798, l’impasse inhérente au fait qu’une population ne peut croître à un rythme géométrique alors que les ressources dont elle dépend ne peuvent progresser que de manière arithmétique –, Darwin mit au cœur de sa théorie les processus de compétition entre individus. Dès lors que l’environnement est hétérogène et changeant, ce qui est toujours le cas, il suffit qu’une mutation confère un avantage à son porteur pour qu’elle soit retenue par la sélection naturelle et se répande dans la population. La sélection naturelle n’est donc pas une élimination différentielle des moins bien adaptés, comme on le dit trop souvent en se référant à la lutte pour la vie, mais une multiplication préférentielle des individus les mieux adaptés à leur environnement local. La percussion scientifique (et philosophique) la plus puissante du darwinisme réside dans la proposition de ce mécanisme universel de l’évolution qu’est la sélection naturelle.

La troisième composante du processus darwinien est le caractère transmissible des variations retenues par la sélection naturelle. Darwin n’avait aucune idée de la façon dont se transmettent les caractères des parents à leurs enfants, n’ayant pas eu connaissance ou n’ayant pas mesuré la portée des travaux de Gregor Mendel, ce moine tchèque qui, entre 1856 et 1866, avait démontré sur des petits pois la réalité d’un support biochimique de l’information génétique. Voilà donc, esquissés dans leur principe, les mécanismes qui produisent la différenciation des populations, puis de ces entités de rang supérieur que sont les espèces, genres, familles et ordres qui se déploient sur l’échelle des temps géologiques.

Comme le fait remarquer Fernand Comte, dans son ouvrage Dieu et Darwin 8, alors que Lamarck a misé sur la transformation interne d’individus perfectionnant leur adaptation à de meilleures conditions de vie, faisant du processus de transformation une affaire strictement individuelle et générationnelle, Darwin insiste sur le caractère non viable de situations où l’individu est mal ajusté à son milieu. L’adaptation des populations à leur milieu de vie n’est plus un donné automatique ; c’est aux populations de s’adapter à un milieu qui impose ses conditions : qui n’est pas capable de s’adapter disparaît, qui y parvient survit. Si les végétaux et animaux se ressemblent tout en étant différents, c’est qu’ils partagent un même ancêtre, les différences s’accentuant avec le temps. L’ordonnancement des espèces se fait non plus par ressemblance structurelle mais par filiation. On passe donc du schéma « synchronique » de la création d’espèces sur un éternel présent à un schéma « diachronique » d’émergence d’espèces qui dérivent les unes des autres, par filiation le long d’une histoire.

En fusionnant leurs gamètes 9, les êtres sexués ne se reproduisent pas à proprement parler, mais produisent une « nouvelle information », totalement inédite, qui se réorganise dans un nouvel individu à chaque génération. Il n’y a donc pas reproduction de matière, mais transmission d’une information qui se transforme, en l’occurrence des séquences de nucléotides contenues dans la molécule d’ADN. Dans le paradigme darwinien, le changement se fait verticalement par filiation, donc d’une génération à la suivante, alors que pour Lamarck, il se fait horizontalement, au présent, au sein d’un même individu. La notion d’information génétique se trouve alors érigée en principe explicatif fondamental et universel, et son pouvoir heuristique fit ses preuves au cours de la décennie des années 1960 qui, selon Evelyn Fox Keller, est une décennie « quasi héroïque [durant laquelle] tous les problèmes fondamentaux de la biologie cédèrent rapidement, sans difficulté ni surprise 10 ». Affirmer que la séquence d’ADN contient de l’information génétique, c’est expliquer qu’elle contient de l’« intelligence ». Le vivant est alors traversé par trois flux : un flux d’énergie, un flux de matière et un flux d’information qui est la cause primaire de tous les processus biologiques. Pour reprendre la rhétorique aristotélicienne des causes, l’information génétique devient alors la cause formelle et finale de la vie. Puisque l’ensemble des messages d’information, correspondant à un caractère particulier, est détenu par l’ensemble des variants alléliques 11 qui en sont porteurs, le système qui transmet l’information est la population en tant qu’entité, et non pas un individu ou une cellule.

Mais cette information n’a de sens que parce qu’elle est instrumentalisée par l’environnement qui joue un rôle essentiel, car tout organisme est le fruit d’interactions entre son génotype – à savoir l’héritage génétique (information) qu’il a reçu de ses parents – et l’environnement où il est né et où il s’est développé. Comme chaque génotype est un assortiment unique de gènes, il répond de manière également unique à l’hétérogénéité de l’environnement où il produit l’organisme confronté au monde réel. D’où une certaine variation qu’on appelle « phénotypique » et qui explique qu’une population de phénotypes est toujours soumise au crible de la sélection naturelle, les compétences et performances des individus qui la composent étant nécessairement variables. C’est bien parce que ces mécanismes de transmission de l’information génétique sont solidement établis que l’évolution ne doit plus être considérée comme une « théorie », mais comme un « fait établi », au sens poppérien de la réfutabilité d’hypothèses falsifiables 12. Ainsi se construit la diversité biologique qui, on le voit à travers le processus de différenciation et de variation, est composée d’entités qui sont toujours uniques et provisoires. On verra dans le quatrième chapitre l’importance de ce caractère d’unicité dans le temps et dans l’espace qui condamne toute notion d’interchangeabilité des entités vivantes.

Le besoin de classer le vivant : naissance de la systématique

Une remarquable concrétisation d’un renouveau d’intérêt pour le monde vivant, qui caractérisa la seconde moitié du XVIIIesiècle, fut la construction par le Suédois Carl von Linné d’un système de classification des végétaux et des animaux. L’entreprise de Linné, qui était résolument fixiste, s’inscrit dans un projet de description rationnelle de la nature qui obéit à un besoin d’ordre, lequel est identifié à une permanence intemporelle des espèces. La logique du système linnéen est donc contradictoire avec la notion de transformation des espèces, bien que ce système soit toujours en vigueur. La raison de cette contradiction tient au fait que, pour des raisons pratiques, on retient deux conceptions de l’espèce : la conception « typologique » qui se réfère à la ressemblance unique (à première vue) de tous les individus qui relèvent de la même espèce – un chat ressemble plus à un chat qu’à un chien – et la conception « biologique » qui reconnaît les variations entre individus d’une même espèce. Et pourtant, si le vivant n’est que transformation permanente, comment nommer et classer les entités discrètes (au sens de la physique) qu’on observe dans la nature ? Cette nécessité d’organisation du vivant a donné lieu à une branche très active de la biologie, la systématique, dont l’objet est double : nommer ces entités selon des critères rigoureux et les situer au sein d’une classification naturelle, donc hiérarchique, qui soit capable de rendre compte de la filiation des organismes. Non seulement la systématique n’est pas contradictoire avec la logique de l’évolution, mais elle en est la conséquence obligée dès lors qu’il s’agit d’exprimer comment les organismes dérivent les uns des autres.

L’entité la plus immédiatement visible dans la nature est l’espèce qui, nous le verrons dans le deuxième chapitre, est aussi la principale « monnaie » de diversité biologique. Dans la vision linnéenne fixiste de la diversité d’un vivant immuable et éternel, la diversité n’existe qu’« entre » espèces mais jamais « dans » l’espèce. Or, dans la vision darwinienne de l’évolution, l’espèce – qu’au demeurant Darwin n’a jamais définie, et pour cause, puisqu’elle n’a pas de réalité formelle – n’est qu’un « moment » le long d’un continuum de transformation allant des différences individuelles aux différences entre les grands plans d’organisation du vivant, une pâte molle en perpétuel devenir. D’où une difficulté conceptuelle réelle à utiliser l’espèce comme monnaie de diversité biologique (voir chap. II, intertitre L’état des lieux). De fait ce qui compte d’un point de vue évolutif, et ce qui compte aussi dans le contexte des sciences de la conservation, c’est moins la diversité entre espèces que la diversité dans l’espèce, car seule cette dernière permet l’adaptation au changement.

L’histoire de l’évolution de la vie est souvent exprimée au moyen d’un arbre évolutif – ou « arbre phylogénétique » – qui se déploie dans l’espace comme l’illustra Darwin dans L’Origine des espèces, au moyen d’un dessin (qui est le seul de son livre). Un arbre a des racines et une cime ; il se déploie verticalement, du bas vers le haut, il est dirigé. En l’absence de données sur les liens de parenté entre taxons et, a fortiori, d’éléments sur les distances génétiques entre eux, les premiers arbres phylogénétiques ressemblaient tous à celui que publia Ernst Haeckel 13. Ils partaient des êtres les plus primitifs, situés dans les racines, puis déployaient leurs ramifications porteuses d’organismes de plus en plus complexes à mesure que l’arbre s’élevait pour finalement aboutir à l’homme, qui en était la cime. Pourtant, aucun des mécanismes connus de l’évolution ne plaide en faveur d’une quelconque orientation. Une façon de procéder, qui serait plus conforme à la réalité, serait de représenter cette histoire par un buisson rayonnant, une sorte de corail gigantesque se déployant dans toutes les directions à partir du LUCA, qui se situe quelque part à la trifurcation entre bactéries, archées 14 et eucaryotes, comme le font d’ailleurs les représentations modernes des relations taxinomiques entre espèces, construites sous la forme de réseaux phylogénétiques. Cette « vision de la vie », comme le dit Darwin – expression dont Stephen Jay Gould 15 a fait le titre d’un de ses derniers livres – contraste singulièrement avec la grandiose construction de Newton : « Le modèle n’est plus dans la permanence des cycles cosmiques, l’ordonnancement majestueux des régularités de la nature ; il est dans la contingence historique qui fait surgir d’improbables figures 16. »

La nouvelle synthèse

L’édifice darwinien souffrait d’une lacune de taille, à savoir l’identification des mécanismes et des supports physiques de l’hérédité, sur lesquels repose la transmission des acquis de la sélection naturelle. Darwin n’avait pu les identifier car, même s’il avait pris connaissance des travaux de Mendel, il n’avait pas les moyens de les mettre en relation avec sa propre théorie. De leur côté, les travaux de Mendel furent plus ou moins oubliés jusqu’à ce qu’Hugo de Vries les redécouvre et les associe à la théorie darwinienne 17. Par la suite, le corpus évolutif fut sans cesse complété, enrichi, complexifié, au prix d’un nombre incalculable de travaux qui, dans les années 1930, donnèrent naissance à la génétique des populations. Le couplage de la théorie darwinienne et de la génétique des populations s’exprima à travers la théorie synthétique de l’évolution ou « nouvelle synthèse » de Julian Huxley 18 qui reste aujourd’hui le paradigme auquel adhère la communauté des évolutionnistes dans sa quasi-totalité.

L’attrait de la théorie de Darwin se manifesta d’emblée bien au-delà de son champ initial d’application, surtout que sa réception se fit dans un environnement profondément marqué par une aspiration vers le progrès. L’histoire le démontrera lorsqu’on appliquera le modèle darwinien aux systèmes physiques aussi bien qu’aux systèmes sociaux 19, car le darwinisme peut être défini comme une « théorie universelle capable d’expliquer de nombreux aspects du développement culturel et intellectuel de l’humanité 20 ». C’est la finalité du monde vivant, la vieille téléologie aristotélicienne qui disparaît avec Darwin. Les lignées évolutives ne suivent aucune direction particulière qui les conduirait vers des états supérieurs ; l’évolution est opportuniste, et pour cause : comme Darwin l’a inlassablement répété, la sélection naturelle génère une adaptation locale aux changements de l’environnement local, mais rien d’autre. Le mécanisme darwinien ne contient aucune idée de progrès général ou d’amélioration universelle. Pour un regard scientifique éduqué à l’école classique, l’adhésion à la théorie darwinienne n’allait pas de soi car, depuis Newton, la science était supposée affranchir la raison humaine de l’incertitude en rapportant les phénomènes à des lois stables. Or, dans le darwinisme, le changement n’est plus un épiphénomène, mais l’ultima ratio de la vie. Non, il n’existe pas d’autre choix à cette vision de la vie – comme le disait Darwin lui-même – que le processus évolutif tel qu’il l’a décrit. Bien que certains, tel l’épistémologue André Pichot 21, minimisent son importance dans l’histoire des sciences, le paradigme darwinien est actuellement considéré par la quasi-totalité des biologistes comme le seul cadre conceptuel dont nous disposons pour comprendre rationnellement la mouvance permanente du vivant, pour penser ce monde qui n’est que dynamisme et changement. C’est au point que tout, dans notre vie quotidienne, a quelque chose à voir avec l’évolution, parfois d’une manière insoupçonnée comme vient de le rappeler John F. Derry 22 qui évoque le darwinisme neural, la médecine darwinienne, la psychologie évolutive, l’épistémologie évolutive, l’éthique évolutive, la cosmologie évolutive et bien d’autres. Est-ce à dire, après s’être convaincu de la réalité de l’évolution organique et de la contingence qui en fait son essence, que sa percolation dans tous les aspects de la biologie signifie la fin de tout ce qui peut ressembler à de la compassion, de la solidarité et de la morale personnelle ? Certainement pas, et Darwin lui-même, qui avait le plus grand respect pour la dignité de la personne et de ses croyances, était parfaitement explicite sur ce point : les choix que nous faisons influencent l’évolution de la culture, la valeur sélective 23 des individus et la composition des générations à venir. Il existe bien, ainsi que le rappeur Baba Brinkman 24 l’a magnifié dans une ode touchante à l’évolution, une morale darwinienne, car il serait absurde de prétendre qu’une vision du monde marquée du sceau de l’évolution implique que la société sombre dans la violence, et érige en norme de vie la compétition à outrance, l’égoïsme et la cupidité. Nous reviendrons sur ce point d’une importance cruciale dans le cinquième chapitre (chap. V).

Et pourtant, si étrange que cela puisse paraître, il y a encore de la résistance au fait évolutif. Cette résistance se manifeste par les mouvements créationnistes, qui sont apparus et se sont développés aux États-Unis, entraînant des polémiques et des décisions allant jusqu’à l’interdiction de l’enseignement de la théorie de l’évolution dans les établissements scolaires et les universités. Une récente manifestation de cette idéologie a émergé sous la forme de ce qu’on appelle le « dessein intelligent », expression imaginée pour contourner la loi interdisant l’enseignement de doctrines religieuses –le créationnisme en l’occurrence – dans les établissements publics. La résurgence de telles croyances et leur diffusion ailleurs qu’aux États-Unis ne sont pas sans danger, car elles brouillent la compréhension du monde.

L’épaisseur du temps

Il n’est pas dans les capacités de l’esprit humain de se représenter la profondeur d’un temps dont l’épaisseur vertigineuse et incommensurable se compte en milliards d’années. On peut se souvenir des récits de la génération précédente ; le millénaire est déjà plus difficile à imaginer, mais cela reste possible car on est toujours dans des temps « historiques ». Mais que dire de millions et, a fortiori, de milliards d’années ? Cela devient abstrait, irreprésentable car, ainsi que l’écrit François Euvé 25, la vie humaine individuelle se trouve noyée dans un océan temporel dont on n’aperçoit plus les bords. Quels sont les critères humains du temps, comme d’ailleurs ceux de l’espace, dans l’histoire du cosmos ? Combien durent « réellement » les quatre milliards d’années de l’histoire de la vie ? Grâce aux méthodes de datation radioactive, fondées sur les périodes de désintégration des radioéléments, la géologie et la paléontologie ont livré quelques révélations à l’échelle du temps restreint qui nous est accessible : loin d’être intemporelles, la Terre et, avec elle, la vie ont un passé qui s’inscrit dans une histoire qu’une suite d’événements rend irréversible, vectorielle, sagittale, comme le dit Gould. L’occurrence d’événements qui produisent du nouveau dans l’évolution organique donne sens et épaisseur au temps qui devient histoire. C’est bien pourquoi les sciences biologiques, plus particulièrement celle de l’évolution, diffèrent radicalement de la science de Newton qui se situe hors du temps et de l’espace, ces deux dimensions étant parfaitement homogènes et non orientées.

Les archives fossiles nous ont appris que les espèces ont une durée de vie limitée, de l’ordre de deux à dix millions d’années, ce qui implique nécessairement qu’elles se renouvellent à un rythme plus ou moins prévisible et constant. La réalité de ce renouvellement, sorte de bruit de fond de la dynamique de la vie, soulève de nombreuses questions : pourquoi les espèces s’éteignent-elles ? Quel est le moteur qui assure leur renouvellement et apporte l’innovation ? Autant de questions qui suffisent à se convaincre que la biologie est fondamentalement une affaire de temps. Tout système biologique n’est pas seulement une structure actuelle d’espace-temps, il représente une dimension temporelle qui le dépasse de façon inimaginable, car tout ce qui le constitue ne s’explique que comme le terme de l’histoire d’une lignée remontant aux premières étapes de sa différenciation. Ainsi que le rappelle François Jacob, « chaque organisme, chaque cellule, chaque molécule d’un organisme est le résultat d’une expérimentation par essais et erreurs poursuivie pendant trois milliards d’années 26 ».  

L’ARCHIPEL DE LA VIE

La gamme des possibles

Les changements que les organismes subissent au cours du temps sont imposés par une double réalité. D’abord les phénomènes de dérive génétique 27, qui relèvent de contingences dues au mécanisme de duplication de l’ADN, entraînent nécessairement des modifications de la structure génétique n’ayant aucun rapport avec les caractères de l’environnement. Ensuite, l’insécurité permanente à laquelle est confrontée la population la contraint à ajuster constamment son niveau d’adaptation qui n’est jamais que provisoire, car son environnement change continuellement. Sous peine de se faire évincer du jeu de la vie, il faut toujours améliorer ses défenses contre les compétiteurs, les prédateurs, les parasites, toutes sortes d’agents pathogènes, lesquels répondent à ces perfectionnements par un réajustement toujours plus efficace de leurs armes offensives 28. La métaphore de la Reine rouge, empruntée par Leigh Van Valen 29 au roman de Lewis Carroll, De l’autre côté du miroir, illustre ce processus. Pour rester sur place, dans le jardin des merveilles, Alice court à perdre haleine aux côtés de la Reine, sans jamais s’arrêter, et reste stupéfaite, quand elle s’arrête enfin, de s’apercevoir qu’elle est entourée du même décor, comme si elle n’avait pas bougé. Il en est de même pour les populations naturelles qui n’évitent l’extinction qu’au prix d’une perpétuelle course à l’ajustement de leur état d’adaptation. Darwin lui-même, dans une métaphore incisive, tailla en pièces l’apparente harmonie d’une nature ineffable : « Nous regardons la face de la nature resplendissante de bonheur et nous remarquons souvent une surabondance d’alimentation ; mais nous ne voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux qui chantent perchés nonchalamment sur une branche se nourrissent principalement d’insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils détruisent continuellement une forme de vie ; nous oublions combien souvent ces oiseaux chanteurs, ou leurs œufs, ou leurs nids, sont détruits par d’autres oiseaux et des bêtes de proie. » Les outils modernes de la génétique révèlent que, d’une génération à la suivante, les changements mesurables de certains caractères des organismes témoignent que l’évolution est à l’œuvre en permanence, dans un monde qui est toujours instable, et que cette microévolution ne cesse d’ajuster les organismes à l’état perpétuellement provisoire de leur environnement. Le vivant n’est vivant que parce que le hasard génère et teste en permanence des configurations biologiques et des informations génétiques nouvelles.

Pour violente qu’elle soit, la nature ne se réduit pourtant pas à un champ de bataille. La compétition, la prédation, le parasitisme et les maladies ne sont pas les seuls moyens d’expression du vivant ni le seul moteur de l’évolution. Le vivant se construit aussi par de la coopération, du mutualisme et toutes sortes de symbioses par lesquelles les différents partenaires d’un système évoluent de concert et ne peuvent vivre séparément. Pour construire des êtres pluricellulaires, il a d’abord fallu une sorte de collaboration et de complémentarité entre cellules réalisant des fonctions particulières. Des mécanismes de coopération existent à tous les niveaux d’intégration biologique, que ce soit entre cellules, entre individus de la même espèce et entre espèces différentes au sein des communautés d’organismes. La diversité biologique n’est en réalité qu’un réseau d’interactions, un organisme isolé de son contexte n’ayant aucun avenir.

Cette solidarité du vivant, qui fait de ce dernier le produit d’interactions contingentes, explique que chaque espèce n’est apparue qu’une fois et ne réapparaîtra jamais quand elle sera éteinte. De même, chaque population est le produit d’un enchaînement unique de processus qui ont façonné par sélection naturelle les attributs biologiques (démographiques, physiologiques, comportementaux) lui permettant de vivre en cet endroit localisé de l’espace, et en cet instant précis de son histoire. L’unicité et la singularité du vivant, quel que soit le niveau d’intégration biologique considéré, tiennent à ce qu’elles sont la conséquence d’événements par nature soudains, improbables, donc imprévisibles. Ce retour de l’événementiel en biologie rend infinie la gamme des possibles, ce que ne contrediraient ni la théorie des catastrophes de René Thom 30 ni les trajectoires chaotiques des dynamiciens de populations. Un événement infime, une mutation dans le code génétique, peut avoir des conséquences majeures sur l’évolution de groupes entiers, voire sur ceux auxquels ils sont liés par des relations étroites. Le jour où certains parasites à cycle complexe (passant par plusieurs hôtes) ont trouvé le moyen de transformer le comportement de leur hôte intermédiaire de manière que ce dernier « s’offre », en se suicidant, à l’appétit de l’hôte définitif qui en est le prédateur, une voie royale s’est ouverte à toute une lignée de parasites qui s’est engouffrée dans ce nouveau possible pour se diversifier et créer un pan entier de diversité biologique. Ilya Prigogine et Isabelle Stengers 31 ont admirablement résumé l’importance de l’événement : « C’est l’événement qui crée la différence entre le passé et le futur : il ouvre à un futur historique où se décidera l’insignifiance ou le sens de ses conséquences. » L’événement rend le temps de l’évolution dissymétrique. On connaît, ou on peut connaître, grâce aux archives fossiles et aux phylogénies moléculaires, le passé parce qu’il est fermé et accessible à l’observation, mais jamais le futur qui est toujours ouvert tant est grande, imprévisible et inconnue la gamme des possibles. Si la rétrodiction 32 du passé est possible, la prédiction du futur ne peut l’être. Cet événement anodin que fut l’apparition d’un petit diverticule du système respiratoire dans certains os des ancêtres des oiseaux n’avait sans doute pas grande valeur adaptative immédiate. Pourtant, son extension généralisée dans les principaux os longs de ces animaux a certainement favorisé leur radiation explosive en allégeant leur squelette, leur permettant ainsi la conquête de l’air.

Non finalisée au départ, l’innovation permet l’apparition et le développement de fonctions nouvelles et oriente l’évolution selon une finalité de fait 33. C’est en ce sens que l’innovation, plus ou moins fortuite, de départ devient finalisante (et non pas finalisée) en permettant l’apparition de téléomorphies, comme l’a expliqué Jacques Monod 34 pour qui la téléonomie rend compte du pouvoir explicatif global de la notion d’information génétique. Ernst Mayr nous dit bien que la sélection naturelle est « créatrice », bien qu’elle ne réponde à aucune volonté a priori, son aspect créateur n’apparaissant comme tel qu’a posteriori. La patte des vertébrés tétrapodes n’est pas apparue chez les poissons crossoptérygiens (cœlacanthes) « en vue » de marcher. Mais l’évolution a sauté sur l’occasion pour permettre, bien plus tard, aux animaux issus de cette lignée de sortir de l’eau. La patte est alors devenue l’organe de locomotion de tous les vertébrés tétrapodes, les adaptant au milieu terrestre, au milieu aquatique ou au milieu aérien. Pour résumer les choses, on peut dire que l’information génétique contenue dans le vivant est comme un immense clavier permettant un inépuisable champ de possibles parmi lesquels l’environnement vient puiser pour fabriquer de nouvelles espèces sans, apparemment, que ce processus de diversification connaisse de limites.

Existe-t-il néanmoins des limites à la gamme des possibles, à cette fabuleuse profusion de formes de vie et d’adaptations que l’évolution a inventées pour que, malgré les mille embûches d’une nature fondamentalement violente, les organismes se différencient et parviennent à rester dans le jeu de la vie ? Des plus petits organismes connus, les mycoplasmes, dont la taille est de l’ordre de trois cents nanomètres, aux plus grands, comme les séquoias géants de plus de cent mètres de haut, qui pèsent quelque deux mille tonnes et vivent plus de mille ans, la vertigineuse diversité des formes de vie actuelles et passées témoigne d’une capacité d’innovation qui semble infinie. Et pourtant, tout n’est pas réalisable : on ne verra jamais un zèbre développer des ailes ni une grenouille acquérir des nageoires. Toutes sortes de contraintes, phylogénétiques, morphologiques, physiologiques, fixent des limites à l’éventail des possibles.

La force du vivant : le lien continu

Cliché instantané le long du film de l’évolution, la diversité biologique actuelle est en même temps produit du passé et instrument de l’avenir ; elle s’inscrit dans la durée au point que, si on la déconnectait de son insertion dans le temps, elle serait comme un passé sans racines et un futur sans promesses. C’est bien pourquoi affirmer que les espèces fossiles appartiennent à un autre temps, qu’il n’en reste rien dans les espèces vivantes d’aujourd’hui, qu’elles en sont totalement différentes, que les grands spasmes d’extinction qui ont jalonné l’histoire de la vie ont presque tout détruit de la vie avant que celle-ci reprenne sous un mode nouveau, tout cela est d’une grande imprudence. Resituée sur la trajectoire du temps, la diversité biologique qu’on observe de nos jours ne saurait donc être (seulement) considérée comme un attribut biologique, une déclinaison d’entités objectivables telle qu’on la conçoit habituellement, mais elle doit surtout l’être comme un processus de diversification évolutive.

Reste que ce bel ordonnancement soulève l’épineuse question du hasard. Même s’il s’agit d’une illusion, comme le soutint vigoureusement Gould, l’idée d’évolution est étroitement liée à celle de progrès continu, une montée incessante vers plus de diversité, plus d’efficacité. Darwin est resté ambigu sur ce point. Il était conscient du problème soulevé par le mot « hasard », d’autant qu’il ignorait les causes des variations observées entre individus. Mais il n’en déduisit pas pour autant que le monde est mené par le hasard, comme le prouve cette lettre qu’il adressa à son ami John Hooker : « Ma théorie est tout à fait confuse ; je ne peux regarder l’univers comme le résultat d’un hasard aveugle, et pourtant je ne vois aucune preuve d’un dessein bénéfique, ni même d’aucun dessein dans les détails 35. » Il est vrai que ce mot a toujours posé problème, comme le montrent certaines réflexions actuelles sur la marche de l’évolution, qui remettent en cause le rôle jugé majeur du hasard par l’orthodoxie scientifique, au point de prétendre faire vaciller la théorie synthétique de l’évolution sur son pilier central.

Lors des grandes crises d’extinction qui jalonnèrent l’histoire, les nouvelles formes de vie qui remplacèrent les anciennes ne sont pas apparues ex nihilo. La reconquête des environnements sinistrés par une crise se fait à partir d’espèces qui ont survécu et qui témoignent de l’incroyable force du vivant. Celle de la fin du permien (-280 Ma 36), la plus dévastatrice de toutes, a donné une impulsion à des formes de vie jusque-là restées discrètes, qui se sont épanouies à partir du trias (-225 Ma) puis au cours des 200 Ma que dura l’ère secondaire. Ce fut aussi le cas de la crise de la fin du crétacé (-65 Ma), célèbre par l’extinction de tous les dinosaures. Au cours de la dizaine de millions d’années qui suivit cette crise, la vie explosa en donnant naissance à la plupart des ordres, et même des familles, actuels d’oiseaux et de mammifères, dont les fondateurs étaient d’origine bien plus ancienne, puisque beaucoup remontent au début du jurassique (de -199 Ma à -145 Ma). Une radiation adaptative 37 aussi bouillonnante ne se fit pas à partir de rien. Elle se réalisa à partir de groupes qui réussirent à franchir la crise, mais que l’omniprésence des reptiles et des dinosaures avait contraints jusqu’alors à la discrétion. Toutes ces nouvelles espèces colonisèrent des milieux et niches laissés vacants par les dinosaures disparus. C’est alors que se mit peu à peu en place la diversité biologique qui constitue l’héritage dont nous bénéficions aujourd’hui et que nous avons reçu de l’histoire.

C’est bien pourquoi le fait de porter atteinte à la diversité biologique actuelle revient, d’une certaine manière, à rompre ce lien – donc à changer la trajectoire du vivant –, car au seuil de sa vie, chaque parcelle de vivant se met en relation avec son environnement, se développe, change, interagit avec les autres et se reproduit, bref, transmet son héritage génétique, son ADN, avant de disparaître. Dans l’univers, tout se tient, le passé, le présent et l’avenir. Il faut ajouter le plus ancien au plus récent, le plus petit au plus grand, le plus simple au plus complexe, les uns et les autres constituant l’environnement de l’instant présent. Ainsi, la perte d’information est sans doute l’aspect le plus désolant de la crise écologique contemporaine. Car la seule vraie mémoire de la vie, commune à tout le vivant et garante du lien continu qui relie les organismes, c’est l’ADN, ce « logiciel » comme l’a appelé Henri Tintant, qui, depuis l’apparition des eucaryotes, a exprimé ses potentialités à travers les quelques milliards d’espèces qui ont vécu dans le passé et l’exprimera dans les espèces à venir. Car, pour reprendre cette interjection de Faulkner : « The past is never dead. It’s not even past 38 ! » Les génomes des espèces renferment l’histoire de toute leur ascendance et, d’une certaine manière, la récapitulent. Une telle affirmation peut aujourd’hui être explorée et confirmée grâce à des modèles phylogénétiques qui intègrent plusieurs niveaux d’organisation, des séquences de nucléotides sur les molécules d’ADN aux interactions écologiques au sein des écosystèmes 39.

Dans ces conditions, chaque fois qu’une espèce ou qu’une population génétiquement différenciée s’éteint, c’est, pour reprendre une métaphore souvent utilisée, une page d’une grande encyclopédie, écrite dans un langage difficile à comprendre par les humains, qui est arrachée, une bibliothèque d’informations acquises par l’évolution pendant des millions d’années, qui disparaît à jamais. Ce sont des potentialités évolutives perdues pour toujours puisque l’évolution ne peut que se servir de l’existant pour produire du neuf. Si chaque espèce n’était qu’une entité contingente indépendante du passé, et sans effet sur le futur, son départ du jeu de la vie n’aurait d’autre conséquence qu’un trou de mite dans un tissu ; ou, pour reprendre la métaphore de Paul et Anne Ehrlich 40, la disparition de l’un de ces milliers de rivets qui assurent la cohésion et la robustesse d’un avion mais qui, à force de disparaître les uns après les autres, ne pourront empêcher l’avion de se disloquer et de s’écraser quand se produira cet « événement de trop », absolument imprévisible, que sera la perte d’un énième rivet, celui qui permettait encore à l’avion de tenir en l’air. Si, en revanche, l’espèce procède du passé et contribue à façonner le futur, elle est détentrice d’un sens, mot ambigu car il a une double signification. Pour le scientifique, le sens n’est qu’orientation, propension, comme par exemple la tendance à la complexification du système nerveux, mais il ne peut porter de jugement de valeur sur l’autre signification du mot qui est du domaine de la métaphysique. Le scientifique peut cependant faire valoir que tout élément de la biodiversité n’est pas seulement une pièce interchangeable mais un acteur, par son passé et sa projection dans le futur, d’une fonction créatrice qui lui est propre. Il ne peut que souscrire à ce mot de Leibniz : « le présent est saturé du passé et en gestation du futur », et témoigner que l’extinction d’une espèce ou de toute population locale casse un enchaînement de processus créateurs de diversité, car toute espèce en moins dans un système biologique implique d’autres relations entre organismes, d’autres types d’interactions, d’autres pressions de sélection, et, pour tout dire, d’autres trajectoires évolutives. Comme le rappelle François Gros, « de même que l’étude des origines de la vie révèle que nous conservons en nous la trace de tous les combats livrés par les organismes les plus primitifs qui apparurent aux premiers âges, de même celle de l’évolution montre que nous sommes les produits hautement “raffinés” d’un jeu de Meccano utilisant comme éléments les molécules de l’hérédité 41 ».

Ce qui ne veut pas dire, bien sûr, que cette histoire soit dirigée par quelque finalisme relevant d’un quelconque vitalisme, cet « élan vital » stigmatisé par Bergson dans L’Évolution créatrice 42, ou du spiritualisme d’un Leibniz. Non, les phénomènes biologiques sont le résultat d’une histoire contingente faite de phases creuses, de bonds, de catastrophes, de jaillissements de nouveautés imprévisibles, et non des produits parfaits issus d’une quelconque intention supérieure.

Différenciation et spéciation

Si la durée de vie des espèces est courte au regard du temps de l’évolution, comment se renouvellent-elles et comment augmentent-elles en nombre au cours de l’histoire ? Les processus de différenciation évolutive aboutissant à l’apparition des espèces – la spéciation – sont l’une des pierres angulaires de la biologie évolutive. Monnaie de diversité biologique unanimement utilisée bien que discutée et discutable, ainsi qu’il a déjà été dit et comme on le verra au deuxième chapitre (chap. II), l’espèce reste une cible privilégiée de recherche. Preuve en est qu’a près deux cent cinquante ans d’inventaires et de pratique taxinomique, un regain d’activité répond aux attentes de sociétés inquiètes de l’érosion de la diversité biologique. En effet, un million huit cent mille espèces tout au plus ont été décrites à ce jour, soit environ 10 % du nombre total estimé. Au rythme actuel de quelque quatorze mille espèces seulement décrites chaque année, des millions disparaîtront avant même d’avoir été découvertes.

Le tempo et les modes de spéciation ont été l’objet de débats et de controverses qu’il serait hors de propos de développer dans ce livre. Si les changements qui surviennent dans l’environnement, qu’ils soient physiques ou biologiques, jouent un rôle majeur dans les processus de différenciation de la diversité biologique, encore faut-il identifier et décrire les mécanismes qui isolent génétiquement une population, condition nécessaire à son accession au rang d’espèce. Le modèle de spéciation le plus courant, le mieux connu et le moins discuté est le modèle dit « allopatrique 43 » qui se réalise quand une population se trouve scindée en deux ou plusieurs sous-populations par une barrière géographique qui ne permet plus aucun contact entre elles. N’échangeant plus d’information génétique, ces sous-populations dérivent progressivement les unes des autres et acquièrent, au bout d’un certain temps, le statut d’espèces à part entière. Au point que, si elles entrent de nouveau en contact par dispersion ou par disparition de la barrière, elles restent totalement isolées génétiquement l’une de l’autre et peuvent coexister dans le même espace géographique.

Si le modèle de spéciation allopatrique est le plus classique, il n’en exclut pas d’autres, comme viennent de le montrer plusieurs études chez des poissons, des palmiers et des parasites dont plusieurs espèces dérivent d’une même espèce mère alors qu’aucune barrière géographique ne les a isolées. On connaît de nombreux exemples de radiation adaptative d’espèces sympatriques qui se sont écologiquement et morphologiquement différenciées sans que l’apparition de barrières physiques aux flux de gènes ait été nécessaire. On parle alors de « spéciation écologique » qui intervient quand différentes populations d’une même espèce sont soumises à de fortes pressions de sélection naturelle ou sexuelle dans des environnements dont l’hétérogénéité est favorable à une spécialisation locale. La spéciation écologique, qui peut être rapide, est sans doute à l’origine de la radiation explosive d’« essaims d’espèces » dans des espaces relativement restreints, souvent insulaires. Des exemples célèbres sont les treize espèces de pinsons de Darwin dans l’archipel des Galápagos, les vingt-deux espèces de petits passereaux endémiques de l’archipel des Hawaï (les drépanididés), dont plus de la moitié est malheureusement éteinte aujourd’hui, ou encore ces quelque deux mille espèces de poissons de la famille des cichlidés, dans les grands lacs africains.

Le processus de spéciation demeure l’un des grands défis de la biologie évolutive. Parmi les questions en débat, il en est une qui porte sur l’unité de sélection, à savoir quelle est l’entité biologique – gènes, cellules, individus, populations, espèces, groupes d’espèces – qui est soumise à sélection naturelle ? La théorie de la sélection naturelle ne peut être comprise qu’en faisant intervenir la population d’individus comme cible, car si l’« unité de la sélection » est bien l’individu confronté au monde réel, l’« unité de changement », qui est à l’origine de la diversité, est la population d’individus qui transmettent verticalement, par la reproduction, les changements qui se sont inscrits dans leurs gènes. Cela dit, sous l’impulsion de cette personnalité à l’esprit lumineux qu’était Gould, qui bouscula quelque peu l’orthodoxie darwinienne, une perspective élargie de la nouvelle synthèse émerge peu à peu. Depuis les années 1970, une vision hiérarchique du processus de spéciation se fait jour. Si, pour Gould et beaucoup de chercheurs, la sélection naturelle reste le moteur de l’évolution, elle n’agit plus seulement au niveau « standard » qu’est l’individu immergé dans la population, mais à tous les niveaux d’intégration du vivant, de sorte que les unités de sélection sont multiples et emboîtées, depuis les chromosomes jusqu’aux espèces et même aux clades. Cette perspective implique qu’à côté du déterminisme sélectif des phénomènes fortuits peuvent se produire et ce, à toutes les échelles, des réarrangements chromosomiques à la dérive des continents. C’est précisément cette contingence historique qui rend impossible toute prévision des trajectoires évolutives.

Irréversibilité et imprévisibilité de l’évolution

Pour comprendre pourquoi la diversité biologique actuelle n’est, par rapport à l’immensité des temps de l’évolution, qu’un instantané éphémère le long d’une trajectoire dont on peut connaître le passé mais dont l’avenir est imprévisible, un « arrêt sur image » en quelque sorte, il faut rappeler deux aspects majeurs du processus évolutif. Le premier est son irréversibilité, connue sous le nom de « loi de Dollo ». Contrairement au monde de la physique qui est déterminé par des lois rigoureuses qui permettent la prédiction du futur comme la rétrodiction du passé, ce qui la rend intemporelle (sauf l’astrophysique), la vie est une « histoire » faite d’une suite d’événements qui, par définition, ne se répètent jamais, mais qui créent la différence entre le passé et le futur. Les phénomènes de l’évolution étant singuliers donc non répétables, ils ne peuvent relever d’aucune loi. Comme le remarquait Gould, tourner le film de l’évolution à l’envers puis le dérouler à nouveau donnerait des résultats surprenants : les dinosaures auraient très bien pu ne pas disparaître ou l’homme de Neandertal supplanter l’homme moderne.

La biostratigraphie 44 a prouvé que les faunes fossiles qui caractérisent une strate donnée sont uniques et ne se retrouvent jamais dans d’autres strates d’âge différent. En réalité, la loi d’irréversibilité de Dollo n’est pas vraiment une loi et ne peut l’être, car, en affirmant l’absence de répétitions dans l’histoire, elle ne prédit rien, ce qui est contraire à l’essence même de la loi. Remarquons toutefois que l’irréversibilité s’applique à l’organisme tout entier, et non pas à certains de ses caractères, car, à l’échelle des organes, des structures aussi complexes que des doigts, des ailes ou des yeux ont pu être réacquises après avoir été perdues. Il peut aussi y avoir des « apparences » de réversibilité quand les contraintes de l’environnement peuvent conduire les organismes appartenant à des groupes non apparentés à développer des solutions analogues, ce qu’on appelle l’« évolution convergente », mais ce ne sont là que des apparences : l’œil des vertébrés et celui des pieuvres se ressemblent étrangement, mais il n’y a aucun lien de parenté entre eux. D’ailleurs, en évoquant les grandes périodes de transition dans l’évolution, John Maynard Smith et Eörs Szathmáry 45 ont rappelé que, par leur nature événementielle, ces transitions ne peuvent être qu’irréversibles puisque résultant de la conjonction d’événements improbables. Dans ces conditions, la réversibilité ne peut être qu’un épiphénomène.

L’irréversibilité de l’évolution ne veut pas dire, et ce point est capital pour la compréhension de l’innovation évolutive, que, lors de son passage sur la Terre, le taxon éteint n’aura laissé aucune trace. Loin de n’être que ce vestige inanimé du passé qu’évoquent les fossiles, il est le point de départ de nouvelles innovations. Autrement dit, le passage d’une espèce ou d’une structure organique quelconque, si éphémère soit-il au regard du temps géologique, oriente, du fait même de son existence, l’évolution des autres. Il le fait parce que le génome de chaque espèce porte la trace des événements antérieurs qui l’ont affecté et qui s’accumulent au cours du temps. C’est bien pourquoi l’évolution se situe sur la flèche d’un temps sagittal. Lorsque le règne des dinosaures, groupe omniprésent pendant l’ère secondaire, s’effondra à la fin du crétacé, une place se libéra pour l’épanouissement d’autres groupes qui connurent un succès immédiat et fulgurant, les oiseaux et les mammifères.

Une deuxième constante de l’évolution est son imprévisibilité. Qui dit loi, dit prédiction. Là encore, les sciences biologiques diffèrent radicalement de la science classique, celle de la physique qui se fonde sur les lois. Si l’on établit qu’un phénomène X est toujours suivi d’un phénomène Y, il faut et il suffit que le phénomène X se produise pour prédire que le phénomène Y se produira à son tour. La relation entre les deux termes prend valeur de loi, car l’état présent du système permet de prévoir sans risque d’erreur son état futur. Les phénomènes se déroulent de façon nécessaire et déterminée sans jamais rien apporter de nouveau, car ils sont enfermés dans la rigidité d’une loi intemporelle. Tout est donné dans la cause qui produit l’effet, de sorte que les phénomènes sont atemporels. Comme l’a écrit Einstein : « Pour nous, physiciens convaincus, la distinction entre passé, présent et futur n’est qu’une illusion, même si elle est tenace. » La science exacte ignore le temps. En biologie de l’évolution, rien de semblable, l’évolution est par essence contingente, de sorte que, s’il fallait revenir en arrière et redérouler le fil de la vie depuis ses 3,8 milliards d’années d’existence, il est certain que le monde qui en découlerait serait totalement différent du nôtre. Il serait même si différent que nous sommes totalement incapables de l’imaginer.

Ces deux réalités du fait évolutif – son irréversibilité et son imprévisibilité – mettent à mal un fondement de la démarche scientifique qui est la recherche de lois, c’est-à-dire d’un rapport de nécessité qui régisse les phénomènes naturels. La loi en science, tels par exemple la loi de gravitation de Newton ou le principe d’Archimède, a une portée universelle, toujours la même, quels que soient le temps et le lieu. Elle s’applique dans les sciences de la matière comme les mathématiques, la physique, l’astrophysique ou la chimie, mais la loi n’est d’aucun secours dès lors que les phénomènes qu’on cherche à expliquer se déroulent dans un temps orienté où l’expérimentation est impossible. C’est le cas de l’évolution, bien que la recherche de lois ait dominé la paléontologie au cours du XIXe siècle et au début du XXe siècle. Une bonne demi-douzaine de lois visant à prévoir le déroulement des phénomènes ont été proposées, par exemple la « loi d’orthogénèse » selon laquelle il y aurait une progression linéaire d’un caractère, ou d’un ensemble de caractères, au cours du temps, la loi d’accroissement des tailles au sein des lignées évolutives (loi de Depéret), la loi de non-spécialisation des espèces souches (loi de Cope), ou encore la fameuse loi de récapitulation selon laquelle l’ontogénèse récapitule la phylogénèse (loi de Haeckel). Aucune n’a résisté à l’examen des faits, car on trouve autant de modèles les invalidant que de modèles tendant à les vérifier.

Irréversibilité et imprévisibilité de l’évolution incitent à la prudence et à la modestie quand on réfléchit au passé et au futur de la diversité biologique qui nous entoure, puisque nous avons le redoutable pouvoir d’en orienter le destin…

VIOLENCE DE LA NATURE, RÉSILIENCE DE LA VIE

Quand une météorite percute la planète Terre, le cataclysme peut anéantir une bonne partie de la diversité biologique mondiale qui mettra des millions d’années à s’en remettre. Quand une éruption volcanique paroxysmique calcine des milliers de kilomètres carrés, empoisonne l’atmosphère et obscurcit le ciel pendant des mois, la vie disparaît de régions entières. Quand des variations climatiques de grande ampleur se répètent à intervalles réguliers sur des centaines de milliers d’années, elles contraignent les espèces à s’adapter, à changer de région si elles en trouvent une autre, ou à disparaître dans le cas contraire. Quand un grand arbre est renversé par le vent et en entraîne d’autres dans sa chute, c’est un véritable séisme pour tout le petit monde végétal et animal qui vivait de lui, en lui et sous lui. Quand une taupe retourne le sol pour faire ses galeries, elle change l’environnement de la communauté qui vit dans la prairie. Dans tous les cas, la catastrophe immédiate fait des dégâts, mais elle se transforme en opportunités qui font renaître la vie, parfois sous de nouvelles formes inattendues, car le propre de la vie, c’est son extraordinaire résilience 46, cette faculté qu’elle a à rejaillir quand elle est mise à mal. C’est ainsi que se construit et se reconstruit ce legs de l’histoire qu’est la diversité biologique, car le vivant n’est vivant et la vie n’est variée que parce que l’environnement lui-même est toujours divers, changeant, voire violent, et ce, à toutes les échelles d’espace et de temps.

La violence de la nature secoue en permanence, anime, recompose, rajeunit, réajuste des assemblages d’espèces qui doivent s’organiser pour trouver, par ajustement instantané ou par adaptation évolutive, de nouvelles configurations. Un caractère commun aux perturbations, même s’il paraît contre-intuitif, est leur récurrence à intervalles plus ou moins réguliers. Certes les pas de temps qui séparent deux perturbations se mesurent en millions d’années pour les grands spasmes telluriques, en dizaines ou centaines de milliers d’années pour les grandes oscillations climatiques du quaternaire, en dizaines d’années pour les tempêtes et ouragans, et en quelques jours pour les taupinières. L’analyse des « macro-restes » de bois carbonisé collectés dans le fond de lacs alpins a révélé que la fréquence des incendies spontanés est de l’ordre de trois à quatre par millénaire et que c’est à cette fréquence que la diversité biologique est la plus élevée. Le caractère répétitif des perturbations est une condition nécessaire pour donner prise à la sélection naturelle qui façonnera de nouvelles formes de vie adaptées aux milieux que ces perturbations créent. Si les perturbations et les régimes de sélection qu’elles engendrent sont nécessaires à l’évolution de nouvelles espèces, ils sont aussi le moteur qui les maintient dans les espaces géographiques où elles ont évolué. Autrement dit, les perturbations sont génératrices de diversité biologique sur le temps long, dit « évolutif », et régulatrices de cette même diversité sur le temps court, dit « écologique », celui qui fait fonctionner les systèmes écologiques au jour le jour.

Les perturbations, génératrices de diversité biologique

Les perturbations les plus cataclysmiques, dont l’ampleur fut telle qu’elles furent utilisées pour délimiter les grandes ères géologiques, entraînèrent des crises majeures d’extinction. Elles eurent pour cause des phénomènes telluriques, éruptions volcaniques paroxystiques ou percussions de la planète par des astéroïdes. Les cinq crises les plus violentes eurent lieu à la fin de l’ordovicien (-436 Ma), au dévonien supérieur (-365 Ma), à la fin du permien (-280 Ma), lors de la transition trias-jurassique (-203 Ma) et à la fin du crétacé (-65 Ma). Après de tels cataclysmes, la diversité de la vie se reconstitue, mais le temps de récupération – ou temps de résilience – se décline en millions, voire dizaines de millions d’années. Tout se passe comme si ces grandes crises d’extinction fonctionnaient comme des goulots d’étranglement permettant à la vie de se hisser d’un palier à un autre, par exemple des dinosaures aux mammifères et oiseaux après la crise de la fin du crétacé.

À des échelles plus réduites de temps, d’espace et d’amplitude, un autre exemple est celui des perturbations qui secouèrent l’Amérique du Sud au début de l’ère tertiaire. Ce continent est passionnant pour comprendre le rôle des grands événements du passé dans la genèse de la diversité biologique actuelle. Il a commencé à se détacher de l’Afrique il y a quatre-vingts millions d’années, au crétacé, puis s’est soudé à l’Amérique du Nord, avant de s’en séparer de nouveau pour finalement s’y ressouder il y a deux millions et demi d’années. Chacun de ces grands mouvements a été l’occasion d’épisodes de diversification biologique qui se sont succédé en provoquant une effervescence biologique sous forme d’événements répétés d’extinction, mais surtout de spéciation. Parmi les curiosités des faunes sud-américaines, les xénarthres sont d’étranges mammifères archaïques qui rassemblent tatous, paresseux et fourmiliers. Frédéric Delsuc et ses collaborateurs 47, de l’université de Montpellier, ont montré comment la radiation adaptative de ce groupe fut étroitement associée à des accidents tectoniques majeurs, tels que la surrection de la chaîne des Andes, qui se sont produits à de très vastes échelles de temps et d’espace. Les principaux épisodes de diversification du groupe coïncident de façon étonnante avec des changements environnementaux globaux caractérisés par des variations climatiques majeures et des événements tectoniques connus sous le nom de « crises boliviennes ». Le calcul des temps de divergence entre lignées fait état d’épisodes indépendants de diversification simultanée chez plusieurs lignées de cette famille.

En poursuivant une progression descendante le long des échelles de temps, d’espace et de changement, un autre exemple est celui des conséquences sur les communautés vivantes des pulsations climatiques qui affectent régulièrement la planète depuis la charnière du pliocène et du pléistocène (de -2 Ma à -1,8 Ma). Les phases glaciaires et interglaciaires 48 ont joué un rôle majeur dans la mise en place des ceintures de végétation et de leurs flores et faunes associées, au point que notre diversité biologique actuelle en est l’héritage. Lors de ces alternances de périodes froides et sèches et de périodes chaudes et humides, dont la périodicité est de l’ordre de cent mille ans, les écosystèmes et les communautés vivantes qui leur sont associées durent pratiquer une véritable « traque à l’habitat » alors que ce dernier glissait en latitude, en se contractant dans des refuges pendant les « hivers glaciaires ». Lors des « étés interglaciaires », comme celui dont nous bénéficions actuellement, les communautés quittèrent leurs refuges méridionaux pour recoloniser les vastes espaces qu’elles avaient dû fuir. Tous ces bouleversements entraînèrent de multiples événements d’extinction, de spéciation et de différenciation qui remodelèrent les flores et les faunes à l’échelle de continents entiers. Ils furent générateurs de diversité biologique en fractionnant et en isolant les populations qui se différencièrent pendant les longues périodes froides durant lesquelles elles restèrent confinées dans des refuges dispersés au sud de l’Europe.

À des échelles de temps et d’espace encore plus réduites, les vastes paysages forestiers, tel celui qui devait couvrir la plus grande partie des régions tempérées de l’hémisphère Nord avant les grands défrichements pratiqués par les humains, doivent aussi leur diversité biologique aux perturbations. Il s’agit de tous ces événements soudains, violents et déstabilisants qui s’abattent sur la forêt à intervalles de temps variables. Imprévisibles sur le court terme parce qu’on ne sait jamais au juste où et quand la foudre s’abattra et allumera un incendie, ces accidents sont prévisibles sur le long terme parce que la fréquence et l’amplitude des orages et des tempêtes sont spécifiques à chaque région. La magnitude, la fréquence, la saisonnalité, la prévisibilité spatio-temporelle et les superficies impliquées définissent toutes ensemble un régime régional de perturbation qui est un attribut propre à chaque type de système forestier et définit le maillage ou « grain » des mosaïques forestières. Les dégâts instantanés causés à la forêt par un coup de vent qui déracine et renverse un grand arbre, ou par une tornade qui démolit plusieurs hectares de forêt, sont le point de départ de ce qu’on appelle des « successions écologiques », processus par lesquels la forêt entreprend de se reconstituer pour recouvrer, grâce à ses facultés de résilience, un état qui soit, en quelque sorte, un fac-similé de son état d’origine. La récurrence et la prévisibilité de ces perturbations ont permis la spécialisation d’organismes spécifiques à chacun des compartiments d’espace qui se suivent le long du processus de succession, depuis les premiers stades buissonnants jusqu’à la vieille forêt. La dynamique forestière est donc le moteur de processus évolutifs de spéciation, comme elle en est aussi le régulateur. Nous reviendrons sur le cas emblématique du fonctionnement des écosystèmes forestiers.

Enfin, à des échelles de temps et d’espace encore plus fines, quelques dizaines de mètres carrés et quelques générations d’herbes, un dernier exemple illustre une relation triangulaire entre trois acteurs interdépendants, l’un étant l’agent perturbateur dont dépendent les deux autres. Dans les régions semi-arides d’Amérique du Nord et d’Asie vivent de gros rongeurs fouisseurs, les rats-taupes, dont les pattes antérieures sont de véritables pelles mécaniques. Ces « ingénieurs écologiques », comme on les appelle parfois, vivent en colonies et, par leur activité de fouissement, retournent inlassablement des mètres cubes de sol, remontant en surface le sol profond, ce qui remet en circuit les éléments nutritifs. Ces altérations physiques et chimiques des sites ainsi bouleversés jouent un rôle crucial sur la dynamique des communautés par les effets qu’elles ont sur les plantes, positifs sur certaines, négatifs sur d’autres. C’est ainsi qu’une espèce de plantain, Plantago erecta, ne peut coloniser que les monticules de terre meuble fraîchement retournée parce qu’elle est très sensible à la compétition et est rapidement éliminée, ce qui l’oblige à boucler son cycle végétatif en quelques semaines. Or, ce plantain est la plante nourricière exclusive d’un papillon rare et menacé, le damier du plantain, Euphydryas editha, dont les larves subissent une mortalité de l’ordre de 90 % dès que leur plante nourricière se raréfie. Ainsi, la survie de cette espèce de papillon dépend des activités de ces mammifères. Le rat-taupe est alors qualifié d’espèce « clé de voûte », car elle garantit la pérennité de ce système à trois acteurs. Cet exemple illustre parfaitement le fait, trop souvent sous-estimé, que la biodiversité est peut-être moins une affaire d’espèces en elles-mêmes que d’interactions entre elles.

ÉLOGE ET NÉCESSITÉ DE L’INCERTITUDE

L’un des grands acquis de l’écologie de ces dernières décennies, en rupture avec l’orthodoxie des « équilibres de la nature » établie par les fondateurs de l’écologie moderne tels que les frères Eugene P. et Howard T. Odum, Charles Elton ou Ramon Margalef, est d’avoir pris conscience que les systèmes écologiques sont en permanence soumis à des flux, des bouleversements, des incertitudes et des aléas qui mettent à mal ce mythe d’un ordre attendu et prévisible. On vient de le voir à travers ce rapide survol des grands événements qui ont façonné, à travers l’histoire, la diversité biologique actuelle. On va l’appréhender maintenant en examinant comment les individus, populations et communautés d’organismes réussissent à rester dans le jeu de la vie sur le « temps de l’écologie », celui des générations qui passent. La vie de tout système biologique, à quelque niveau de résolution biologique qu’il se situe, est ponctuée d’événements qui le font changer de trajectoire. Cette incertitude permanente pose des questions essentielles, comme celle-ci : le changement des écosystèmes suit-il quelque cheminement déterminé ou est-il soumis à une sorte de contingence telle que, si le déroulement de l’histoire était à refaire, cette dernière serait différente ? Nous retrouvons ici, à l’échelle des temps présents, l’interrogation que Gould formulait à propos du déroulement de la vie sur Terre. Pourquoi et comment un lac peut-il passer en quelques mois d’un état de plan d’eau claire et garni de végétation solidement enracinée à un état de turbidité prononcée où l’eau est obscurcie par une purée dense de phytoplancton et d’algues flottantes ? À partir de cet exemple, on peut étendre la réflexion à toute une gamme de systèmes naturels, physiques ou biologiques, où l’on trouve de brusques sauts de fonctionnement et de comportement. Bien que les échelles de temps et d’espace où vivent les espèces actuelles n’aient rien à voir avec celles au cours desquelles elles se différencièrent, ce sont ces mêmes perturbations et facteurs d’hétérogénéité qui les entretiennent au jour le jour et assurent leur survie.