Table des matières

Comment l’herbe pousse — Développement végétatif, structures clonales et spatiales des graminées

Remerciements

Introduction

Chapitre 1 - Individus, plante et modules, clonalité

Identité de l’individu végétal

La double nature de l’individu vivant

Biodiversité et sélection

À la recherche de l’individu végétal

Structure modulaire de la plante

Types de modules

Les axes, modules fonctionnels

Les phytomères, modules morphogénétiques et structuraux

Le problème des nœuds multiples

Clonage spontané et croissance clonale

Reproduction végétative et plantes à croissance clonale

Expansion horizontale et fragmentation des plantes à croissance clonale

Intégration physiologique et bénéfice des structures clonales

Dynamique de peuplements de ramètes sur une surface

Chapitre 2 - Morphologie et construction du brin d’herbe

Morphologie d’une pousse chez les graminées

Dissection d’un brin d’herbe

Morphologie et structure standard du limbe d’une feuille adulte

Structure standard de la talle

Morphogénèse sur une talle d’âge quelconque

Différence entre la création et la construction d’un individu au cours de sa croissance

Production des primordia de phytomères par l’apex d’une talle

Croissance effective des phytomères

La ligule et la coordination de la croissance entre les phytomères

Régularité, différences et conditionnement du phyllochrone

Vascularisation de la talle

Croissance de la talle en longueur

Activité puis disparition des méristèmes intercalaires

La longueur de gaine, son contrôle et l’allongement de la feuille

Allongement des entrenœuds sur talles végétatives

Largeur du limbe et circonférence de la gaine et du nœud

Les arrêts de croissance

Les arrêts individuels de croissance

Les suspensions générales de croissance

La dormance estivale

La dormance hivernale

Arrêts de croissance et synchronisation du programme de croissance entre feuilles successives

Chapitre 3 - Même broutée, la jeune feuille s’allonge…

La cassure des feuilles est paradoxale

La récolte n’arrête pas l’allongement des feuilles en croissance

Contradiction entre le pré et le laboratoire

Le comportement mécanique du rouleau de feuilles

Chapitre 4 - Les racines

Émission des racines primaires

Les racines sont liées à la talle et à sa construction

Où les racines sont-elles implantées ?

Le rythme d’émission

Ramification et allongement

Enracinement

Profils d’enracinement potentiel

Limitations directes et réactions

Chapitre 5 - Ramification et renouvellement des brins d’herbe

Le tallage des jeunes plantes

La structure des jeunes plantes et l’expansion du nombre de leurs talles

Le processus de ramification des jeunes plantes

Le contrôle du tallage

Arrêt du tallage sur des jeunes plantes issues de semis

Facteurs de l’arrêt du tallage

Y a-t-il un délai de réponse ?

Le stade sensible aux facteurs d’arrêt du tallage est la mise en croissance du bourgeon

Effet de l’azote

Sites de perception des signaux

Les bourgeons non mis en croissance deviennent dormants

Émission des talles en végétation installée

Types et origine des nouvelles talles

Mise en croissance des bourgeons dormants

Délais et possibilité d’avortement

Chapitre 6 - L’état reproducteur : conséquences sur la végétation et la pérennité

État reproducteur en espèces réputées pérennes

Talles reproductrices et saison de reproduction sexuée

Proportions de talles reproductrices dans un peuplement à la saison

Dates de naissance des talles qui deviennent reproductrices

Persistance de talles végétatives vivantes contemporaines des talles reproductrices

La talle reproductrice

Induction de l’état reproducteur

Passage à l’état reproducteur

Développement végétatif de la talle reproductrice

Relations entre les talles reproductrices et la végétation

Talles reproductrices et tallage local antérieur

Effets des talles reproductrices dans la plante et le peuplement

État reproducteur et pérennité

Pérennité biologique

Y a-t-il des céréales potentiellement pérennes ?

Y a-t-il des graminées prairiales biologiquement annuelles ?

Chapitre 7 - Sénescence et mort

Sénescence des feuilles

Plafonnement apparent du nombre de feuilles vivantes par talle

Déroulement de la sénescence

Durée de vie des feuilles et caractères des tissus foliaires

Variation de la durée de vie des feuilles selon leur date de naissance

Causes environnementales de la sénescence des feuilles

Saisonnalité, sans effet environnemental direct

Durée de vie et capacité de renouvellement des racines

Mort des talles

Destructions et mort naturelle

Destin des cohortes et durées maximales de vie des talles

Conditions climatiques, éclairement et alimentation des plantes, taille et âge des talles

Relation de la mort à l’arrêt individuel de croissance

Les souches des talles mortes et leurs fonctions

Morphologie, racines et bourgeons

Les souches sont des « tiges connectantes »

Les souches peuvent devenir l’équivalent de tubercules

Chapitre 8 - Fragments et espaceurs

Structures observables localement

À la base des talles vivantes

Fragments clonaux

Les rhizomes

Origine et croissance

Anatomie de l’axe

Rhizomes longs et rhizomes courts

Production d’une talle par l’extrémité d’un rhizome

Dominance apicale et productions sur les nœuds

Production de rhizomes par les talles

Persistance et fonction de réserve des rhizomes

Les stolons

Origine et morphogénèse dans les espèces typiquement stolonifères

Effet des conditions sur la transformation de talles en stolons

Enracinement et ramification des stolons

Fonctions des stolons

Chapitre 9 - Formes et dynamique des colonies de talles

Distinction entre taches et touffes

Les taches monoclonales

Origine des taches monoclonales

Installation de taches monoclonales : exemples et effet des conditions

Évolution interne des taches monoclonales : principe et exemple sur chiendent

Structure et dynamique des touffes

Origine des touffes et structure de leur base

Expansion, zonation annulaire et sénescence des touffes

Dynamique d’évolution vers un centre mort

Possibilités de renouvellement des talles en zone centrale

Effet des touffes sur le milieu

Dynamique des structures par enterrement

L’enterrement profond

Les observations en végétation non perturbée

Les mouvements de la surface du sol

Mécanisme de la réponse à l’enterrement

Conséquences pour la dynamique spatiale des plantes et des fragments

Cas particulier de l’enterrement de la base des talles reproductrices

Les anneaux à centre ouvert : structures clonales ou non ?

Généralités et facteurs environnementaux

Les anneaux monoclonaux

Faciès de végétation des graminées selon le rythme et l’intensité d’exploitation

Chapitre 10 - Les brins d’herbe dans l’espace du peuplement

L’orientation de croissance des talles

Où se trouve une talle ?

Les volumes occupés par les parties d’une talle et leur imbrication entre voisines

Localisation d’une talle

Observations et simulation de distributions horizontales de talles

Distribution des talles de différentes espèces en prairies naturelles

Structure horizontale fine de peuplements purs fauchés

Dynamique de la structure horizontale en peuplements fauchés

Modélisation spatialisée de la distribution horizontale des talles

Comparaison de simulations à des observations

Simulations spatialisées d’espèces à espaceurs

Conclusion

Références bibliographiques

Glossaire

Comment l’herbe pousse — Développement végétatif, structures clonales et spatiales des graminées

Michel Lafarge, Jean-Louis Durand

© éditions Quæ 2011

ISSN : 1777-4624 ISBN : 978-2-7592-2004-5

Éditions Quæ
c/o Inra, RD 10
78026 Versailles Cedex

Remerciements

Ce livre n’aurait pas existé sans les sollicitations de responsables de modules d’enseignement de second cycle. Il y a déjà de nombreuses années, ces collègues nous avaient demandé d’exposer à leurs étudiants nos travaux sous forme de conférences synthétiques. Ensuite, ils ont réclamé des interventions de plus en plus brèves… Sur le long terme, ces exigences nous ont aidés à toujours mieux distinguer les phénomènes essentiels pour la croissance de l’herbe et à structurer nos idées sur la question.

Nous remercions les nombreux collègues chercheurs, techniciens et étudiants, français et étrangers, qui ont contribué à établir une part des hypothèses, des observations et des interprétations sur lesquelles reposent les connaissances qui sont présentées ici. Nous tenons à remercier tout particulièrement Dominique Orth et Christian Thimonnier, enseignants ; ils ont relu le manuscrit en profondeur et nous ont permis de l’améliorer significativement. Nous remercions enfin les départements de l’Inra « Écologie des forêts, prairies et milieux aquatiques » et « Environnement et agronomie » pour leur soutien financier à l’édition de cet ouvrage.

Introduction

Même si la totalité des espèces qu’on rencontre en prairies ou en steppes ne sont pas des graminées, quand on parle d’« herbe » en français on désigne des graminées. Les céréales, issues d’espèces de steppe, sont aussi des graminées.

Chez les graminées, les processus de développement végétatif sont les mêmes pour de jeunes plantes issues de semences ou pour des pousses portées par de vieilles structures, même si l’importance relative de certaines régulations peut différer. L’unité élémentaire qui assure la production de la prairie autant que son renouvellement est la talle[*], équivalent de ce qu’on dénomme couramment « brin d’herbe ». Les formes et les dimensions d’une talle sont éminemment variables en fonction de l’environnement et de l’espèce. Les talles sont très souvent des ramifications sur un motif régulier, mais la pousse qui naît d’une graine en germination peut être vue comme une talle parmi d’autres. Nous considérons la talle comme le niveau d’organisation le plus pertinent pour l’analyse de la morphogénèse*.

Le lecteur pourra être surpris que ce livre ne commence pas par le développement d’une plantule à partir d’un embryon. Il pourra de même s’étonner qu’une partie traitant de l’état reproducteur ne se termine pas par la formation de fleurs puis de graines. Nous ne traiterons pas ces points car la description du développement reproducteur, déjà bien documentée, ne nous semble pas indispensable pour analyser et formaliser la manière dont les graminées poussent.

Il a fallu évidemment des plantules issues de semence pour que l’on puisse rencontrer telle ou telle espèce à un moment donné. Toutes les plantes, les herbacées comme les ligneuses, portent des bourgeons, structures absentes chez les animaux. Les bourgeons qui se développent tardivement émettent des pousses considérablement plus jeunes que le reste de la plante. Contrairement aux animaux, les végétaux sont ainsi capables de rajeunir plus ou moins complètement. Leur renouvellement est beaucoup moins dépendant de la reproduction sexuée que celui des animaux. Il peut même en être totalement indépendant dans les espèces dites « clonales », dont font partie les graminées.

La notion d’individu végétal, la structure modulaire des plantes, la clonalité et ses conséquences sur la dynamique d’un peuplement sont abordées dans un premier chapitre. L’approche est valable pour tous les groupes botaniques, mais le point de vue est orienté vers ce qui est important pour les graminées.

Les trois chapitres suivants portent sur la morphogénèse d’une talle individuelle : le chapitre 2 traite de la construction synchronisée des feuilles et de l’axe de la talle ainsi que des arrêts de croissance, le chapitre 4 aborde l’émission des racines par la talle et, entre les deux, un troisième chapitre concerne le comportement paradoxal de la jeune feuille quand elle est broutée, car celui-ci est étroitement lié à la mécanique du rouleau de feuilles en croissance.

Le chapitre 5 décrit et formalise les différents types de tallage ainsi que leurs régulations. C’est le phénomène de base du développement végétatif, résultant de la mise en croissance directe ou différée des bourgeons. La mise en croissance directe est étroitement synchronisée aux étapes de la construction des feuilles et de l’axe de la talle mère.

L’« état reproducteur » auquel parviennent certaines talles fait l’objet du chapitre 6. Les talles reproductrices cohabitant le plus souvent avec des talles végétatives, on cherche à cerner les facteurs et conditions du passage de certaines à l’état reproducteur. On décrit la morphologie de la talle en montaison. On s’intéresse enfin aux relations des talles reproductrices avec les talles restées végétatives qui les environnent ou qui leur sont associées. Ces relations conditionnent notamment la pérennité.

Le chapitre 7 décrit la sénescence et la mort des feuilles, des racines et des talles, processus presque toujours contemporains de l’émission de nouveaux organes et de la naissance de nouvelles talles. On y aborde aussi le rôle des souches de talles mortes pour leurs filles vivantes.

Le chapitre 8 décrit les groupes de talles formant des unités d’ordre supérieur — les fragments —, ainsi que les deux types de tiges horizontales qui les associent et assurent la colonisation clonale : les rhizomes* souterrains et les stolons* courant sur la surface du sol. Les regroupements de talles qui permettent des échanges entre celles-ci constituent l’équivalent des plantes individuelles des espèces sans croissance clonale. Le chapitre 9 traite des taches et des touffes, formes produites par la croissance clonale à une échelle spatio-temporelle plus large, ainsi que de leur dynamique sur plusieurs années.

Le chapitre 10 revient au niveau des talles individuelles, mais situées dans un peuplement de voisines, parentes ou étrangères. La question de l’obliquité habituelle de croissance des talles et la problématique de leur localisation individuelle sont détaillées. On rapporte ensuite des observations répétées de distributions horizontales de talles qui révèlent que le peuplement est hétérogène et changeant à échelle fine, même en prairies régulièrement fauchées. Des simulations basées sur les règles de développement exposées dans les chapitres précédents montrent l’importance du développement végétatif et de sa régulation dans la structure spatiale fine d’un peuplement et dans sa dynamique.

Les chapitres 2 à 7 de cet ouvrage se situent dans la lignée des travaux de Michel Gillet, cofondateur et chercheur à la station Inra d’amélioration des plantes de Lusignan des années 1960 aux années 1980. Son approche des graminées fourragères et les observations générales qu’il en a tirées ont profondément influencé la vision actuelle de la croissance des graminées. Nous voulons ici lui rendre hommage.

*. Les astérisques signalent la première occurrence d’un terme dont le lecteur trouvera une définition dans le glossaire, situé en fin d’ouvrage.

Chapitre 1

Individus, plante et modules, clonalité

Identité de l’individu végétal

La double nature de l’individu vivant

On peut définir un individu vivant d’un point de vue fonctionnel ou d’un point de vue génétique :

un individu fonctionnel est un organisme, structure autonome assurant l’ensemble des fonctions vitales ;

un individu génétique est le génotype original constitué dans un zygote* à la fécondation ; c’est le corpus d’informations qui a permis de construire les structures vivantes et les fait fonctionner.

Les structures vivantes hébergent dans chacune de leurs cellules une copie du génotype original qui les a construites. Leur destruction fait disparaître ces copies.

Chez les animaux (supérieurs), un zygote donne un embryon, qui donne un corps, individu fonctionnel unique, avec des tissus différenciés à peu près de même âge, sans cellules souches totipotentes*. La mort des tissus différenciés étant inéluctable à plus ou moins court terme, celle de l’animal entier et la disparition de toutes les copies de son génotype le sont aussi. Il y a association complète entre individu fonctionnel et individu génétique : les traces d’ADN sont devenues la meilleure preuve de la présence d’une personne sur le lieu d’un crime… La reproduction sexuée est obligatoire. La sélection darwinienne se déroule clairement et simplement.

Chez les végétaux, l’embryon issu du zygote donne une multitude de méristèmes* dont les cellules juvéniles se multiplient. Ils produisent en continu des tissus différenciés le long d’axes. Les âges des tissus sont contrastés sur un même axe. Les formes fonctionnelles peuvent être réitérées sans cesse (voir par exemple les rameaux sur les arbres). Chaque bourgeon est une copie de l’embryon initial, en attente de conditions propices à la végétation. Un génotype peut persister éternellement dans des tissus jeunes continuellement renouvelés, tant que ces tissus demeurent sains. On peut prolonger l’existence de génotypes intéressants pour l’agriculture en régénérant des plantes complètement saines à partir de cultures de méristèmes au laboratoire, y compris chez les graminées (Dale, 1979).

Biodiversité et sélection

Les espèces, races, écotypes et variétés sont des ensembles d’individus ayant des caractères communs et se distinguant « suffisamment » des autres par des traits botaniques, morphologiques ou fonctionnels ainsi que par des caractères génétiques, appréciés indirectement ou directement. Classiquement, une très mauvaise interfécondité distingue les espèces. Des batteries d’observations sur des individus fonctionnels permettent de distinguer des races génétiques. Le génotypage permet d’associer des caractères fonctionnels particuliers à des séquences moléculaires sur le génome.

La biodiversité est la diversité des espèces et races de ces espèces dans un écosystème. On peut s’y intéresser pour son effet sur le fonctionnement de l’écosystème (Loreau, 2000) ; ce sont alors les individus fonctionnels qui sont concernés. Quand on cherche à conserver des espèces risquant de disparaître, le point de vue est patrimonial, et c’est l’individu génétique qui est visé.

La sélection aboutit à privilégier certains génotypes, mais elle résulte du tri d’individus fonctionnels selon leur supériorité dans l’écosystème naturel ou agricole. Sauf pour les espèces à peu près annuelles (ou traitées comme telles par l’agriculture), la sélection végétale ne peut pas éliminer directement les génotypes « défavorables ».

À la recherche de l’individu végétal

L’individu fonctionnel peut être dénommé « plante ». C’est au minimum quelques feuilles associées à quelques racines par une tige, éventuellement très courte. Normalement, la tige produit régulièrement des feuilles et les racines s’allongent en continu, tandis que les bourgeons à l’aisselle des feuilles sont dormants. La plante intègre ses organes et constitue une unité dans ses interactions avec le milieu et les autres plantes.

L’individu génétique peut être réduit à une seule plante, mais c’est biologiquement exceptionnel. En général, il est constitué par la collection des plantes hébergeant un même génotype. Certains auteurs le nomment « genet » pour désigner un groupe de plantes contemporaines sur une surface (Suzuki et al., 1999), notamment pour en reconstituer l’histoire, par rapport à un point origine séminal* supposé (Jonsdottir et al., 2000). Il nous semble préférable d’appeler simplement « clone* » l’individu génétique pour tenir compte de sa dimension temporelle. Un même individu génétique peut se retrouver à plusieurs époques et dans plusieurs plantes plus ou moins distantes les unes des autres. Elles portent toutes la capacité d’échanger et de recombiner leurs gènes avec d’autres, alimentant ainsi la population dans laquelle les mécanismes de sélection opèrent (Gould, 2006).

Le clonage est dans la nature même du végétal. Les fraisiers d’une même planche dans un jardin sont une petite partie d’un clone. Les pieds de pomme de terre ‘Bintje’ qui ont poussé dans le monde depuis que cette variété existe constituent ensemble un clone. Le clonage végétal, toujours naturel, peut être spontané (voir ci-dessous) ou traumatique. Ce dernier cas recouvre les fragmentations de pivots, de tubercules*, de rhizomes ou de stolons qui dérépriment des bourgeons dormants (Fernandez, 2003), ainsi que toutes les pratiques agricoles de bouturage et de greffage.

Structure modulaire de la plante

Types de modules

La plante est reconnue depuis très longtemps comme modulaire dans son fonctionnement et dans sa morphogénèse (synthèse par White, 1979 ; voir aussi Pruzinkiewicz et Lindenmayer, 1990). Les modules fonctionnels sont les axes, répartis en pousses aériennes, en tiges rampantes ou souterraines, et en racines. Ils sont clairement identifiables et importants tout au long de la vie des plantes dans tous les groupes botaniques. Leur nombre, leur taille et leur disposition relative structurent et définissent la forme de la plante, y compris chez les graminées (Gillet, 1980 — voir chapitre 5).

Les modules morphogénétiques sont d’abord des métamères* sur les axes méristématiques. Chez les herbacées — dicotylédones ou graminées —, ces métamères deviennent ensuite des structures répétées sur l’axe adulte. Ce sont les phytomères*, intéressants pour décrire l’architecture de l’axe.

Les axes, modules fonctionnels

Les axes sont terminés par un méristème actif qui les fait grandir, et rattachés à d’autres axes ou à un point origine séminal. Les axes comportent les organes capteurs et les sites de stockage. Ils assurent les échanges de ressources fabriquées (sucres dans les feuilles) ou captées (eau et minéraux par les épidermes racinaires). Une théorie des tuyaux a été développée (pipe model theory) pour représenter les plantes comme des faisceaux d’axes assurant les échanges (figure 1.1 ; voir Godin, 2000, et les références qu’il cite).

Figure 1.1. Plante à axes ramifiés représentée par un faisceau de tuyaux interconnectés à certains niveaux. La capacité de transport du tronc est la somme des capacités de transport de chaque branche A B C. D’après la figure 5b de Godin, 2000.

Les phytomères, modules morphogénétiques et structuraux

Quand il apparaît dans la première moitié du xxe siècle, le terme de « phytomère » désigne le motif structural qui se répète sur l’extrémité méristématique de l’axe. Il regroupe une ébauche foliaire et le segment situé entre cette ébauche et celle d’en dessous. On ne peut pas définir une structure modulaire en associant le segment du dessus, puisqu’il n’y en a pas d’identifiable au-dessus de la toute première ébauche foliaire. Celle-ci est en effet directement surmontée par le dôme apical (voir figures 2.4 et 2.5). Quand on a voulu étendre ce concept à des axes en croissance ou adultes, la question du rattachement des bourgeons de ramification et de racines s’est posée. L’article de Sharman (1942) est souvent invoqué à l’appui de la conception traditionnelle du phytomère (figure 1.3.A).

Sharman (1942) n’utilise pas le terme de « phytomère ». Il appelle « disque d’insertion foliaire » l’ensemble de l’unité structurale répétée sur le méristème. La moitié supérieure d’un tel disque porte l’ébauche foliaire, et sa moitié inférieure est formée de files de cellules parallèles déjà allongées, à l’origine de l’entrenœud. Dans le bas de cette zone se différencient de petites taches de cellules de forme ramassée qui évolueront en ébauches de bourgeons et de racines, au moins chez le maïs, espèce sur laquelle ont porté les observations de Sharman. C’est l’origine de la représentation traditionnelle. Cependant, au cours de la morphogénèse, le nœud va se construire en associant l’extrémité inférieure d’un module méristématique à l’extrémité supérieure de celui d’en dessous, comme l’indique Sharman lui-même (figure 1.2).

Figure 1.2. Le « disque d’insertion », module structurant l’axe méristématique d’une graminée, et ce qu’il devient à partir du moment où le nœud s’ébauche. D’après la figure 14 de Sharman, 1942.

Sharman considère que ce qu’il nomme « disque d’insertion foliaire » comporte deux moitiés, figurées par les parties blanches et noires du petit rectangle à droite du dessin de l’apex, à gauche de la figure. La moitié supérieure (blanche) donnera la zone d’insertion de la feuille adulte, alors que la moitié inférieure (noire) est elle-même à partager en deux : sa partie supérieure produira l’entrenoeud, alors que sa partie basale est à l’origine de la zone d’insertion des racines et du bourgeon axillaire.

Appliqué à des structures en croissance ou adultes, le phytomère traditionnel apparaît ainsi centré sur l’entrenœud, associé à un demi-nœud à chaque extrémité (figure 1.3.A). Clark et Fisher (1987) ont critiqué cette conception, notamment en ce qu’elle ne respecte pas l’association entre la feuille et les organes portés par le nœud sur lequel elle est implantée à l’état adulte. C’est la feuille axillante*, c’est-à-dire celle qui enveloppe les bourgeons portés par le nœud, qui apportera aux structures qu’ils produiront l’essentiel du carbone qu’elles vont utiliser (Marshall, 1996).

Figure 1.3. Trois conceptions du phytomère, représentées dans le cas des graminées. D’après la figure 5.1 de Clark et Fisher, 1987.

A. Conception traditionnelle, centrée sur l’entrenœud. Il est associé à la partie supérieure du nœud inférieur, avec les bourgeons, et à la partie inférieure du nœud supérieur, avec la gaine* de la feuille.

B et C. Conceptions préservant l’unité vasculaire et physiologique du nœud tout en lui associant un entrenœud entier :

pour B, on associe l’entrenœud engainé, physiquement le plus proche ;

pour C, si on veut tenir compte de l’activité des méristèmes intercalaires, il vaut mieux associer l’entrenœud inférieur.

On peut noter que l’alternance phyllotaxique* est respectée sur ces schémas : en A, le bourgeon porté par le phytomère est du côté de la fente de la gaine, alors qu’en B et C il est du côté du...